4 Genetiske interaksjoner mellom oppdrettslaks og vill laks

Jarle Mork (NTNU, Trondhjem Biologiske Stasjon), Hans Bernhard Bentsen (Akvaforsk A/S), Kjetil Hindar (NINA) og Øystein Skaala (Havforskningsinstituttet)

4.1 Gruppens medlemmer og arbeidsform

Kompetanseområdene til gruppens medlemmer er bredt og delvis overlappende, og dekker på tilfredsstillende måte relevante teoretiske og praktiske aspekter innen kvalitativ og kvantitativ populasjonsgenetikk.

Gruppen har hatt ett felles møte (14. januar ved TBS) og for øvrig arbeidet ved korrespondanse.

Et av gruppens medlemmer, Hans B. Bentsen, har stått for vesentlige bidrag til tross for sykdom. Av helsemessige grunner har han likevel ikke kunnet involvere seg så mye som han ønsket i gruppens diskusjoner og i utarbeidelsen av rapporten, og har meddelt at han av disse grunner ikke kan utelukke at det vil kunne vise seg at han har reservasjoner mot enkeltpunkter i rapporten.

Informasjon om denne versjonen

Undertegnede, som var koordinator og rapport-redaktør, ble i slutten av november 1998 kontaktet av Villaksutvalgets sekretariat med ønske om en forkortet versjon. Den foreliggende versjonen, som er ca. 10   % forkortet i forhold til originalen, er således ikke identisk med det dokumentet som ble fremlagt på Status-seminaret på Sem Gjestegård 1.–2. februar 1998. Etter mitt beste skjønn er imidlertid essensen og balansen i det faglige innhold fra det opprinnelige dokumentet beholdt.

Trondheim, 4. desember 1998,

Jarle Mork

4.2 Bakgrunn og historikk

Det er omtrent 15 år siden norsk havbruksnæring tok av for fullt, og det ble lagt et grunnlag for en ny kystnæring etablert på den atlantiske laksen. Sammenlignet med de tunge artene i norsk fiskeri der man tar ut flere hundre tusen tonn per år, er den ville laksen spesiell fordi bestandene og fangstene av villaks er svært små (under 4   000   tonn i hele utbredelsesområdet). Samtidig er den totale oppdrettsproduksjonen av laks nå 5–600   000 tonn, eller over 100 ganger større enn fangsten av villaks. I Norge alene produseres over 300   000      tonn laks per år, og eksisterende konsesjonsvolum gir rom for rundt 800   000   tonn laks. Det synes å være enighet mellom fôrprodusenter, forsknings-institusjoner og markedsanalytikere om at i løpet av de neste 10 år vil produksjonen i alle fall være doblet. Allerede nå er laksen målt i tonn og i eksportverdi vårt viktigste husdyr

Etter hvert som produksjonen øket, registrerte man stadig økende mengder rømt laks i elvene, fjordene og på kysten. Dette medførte en sterk bekymring for mulige genetiske konsekvenser for de ville laksestammene. I Miljømål for norsk havbruk (1993 og 1994) utarbeidet i fellesskap av næringen og forvaltningsapparatet, og referert i Havbruksmeldingen (St.meld. nr. 48, 1994–1995, Havbruk – en drivkraft i norsk kystnæring), har rømming og tilhørende mulige effekter på ville bestander vært rangert som det største miljøproblemet i norsk havbruk. Det er knyttet en viss usikkerhet til opplysningene om mengden rømt laks, men tilgjengelig tallmateriale viser en nedgang fra anslagsvis 1.6 millioner individer per år i perioden 1988–92 til nå rundt 250  000 (Marintek 1997). En tilsvarende nedgang er ikke rapportert fra undersøkelsene i gytelokalitetene, der antallet rømlinger blir oppgitt å være nokså stabilt. Selv om bare en liten andel av den rømte laksen skulle overleve frem til kjønnsmodning, er tallene høye sammenlignet med størrelsen på den ville gytebestanden som er anslått til under 100   000 individer fordelt på alle elver.

Fra tidlig på 1980-tallet har forvaltningen av mange fiskearter, i særlig grad ferskvannsfisk og anadrome arter i større grad enn tidligere vært basert på en bestandsrettet forvaltningsmodell. Denne forandringen kom som et resultat av en prosess der det var fremskaffet atskillig ny kunnskap om bestandsstruktur eller genetisk populasjonsstruktur, og vitenskapelig dokumentasjon for at mange fiskearter er sammensatt av populasjoner som i større eller mindre grad er genetisk forskjellige. Særlig er dette aktuelt for flere laksefisker som har geografisk avgrenset gyteområde og en vandringsatferd som tydeligvis favoriserer individer som vandrer tilbake til området der de ble klekket ut. Videre la man større vekt på at stressfaktorer som forurensing og tildels beskatningsgrad, er virksomme på bestandsnivå, og videre at genetiske forandringer skjer i kulturbaserte og ville populasjoner. Mye av kunnskapen som representerte grunnlaget for en endret forvaltningspraksis ble oppsummert i større internasjonale symposier rundt 1980, som for eksempel STOCS (Stock consept symposium), Ontario 1980, og Fish Gene Pools, Stockholm 1980. Denne utviklingen har bidratt til bruken av begrepet lokal stamme, der man antar en lokal genetisk tilpasning på populasjonsnivå.

Prinsippet om bestandsrettet forvaltning ble nedfelt i norsk forvaltning ved forskrifter i 1986 og den nye lakseloven av 1992. I tidligere lovgiving og forvaltning var forvaltningen bestandsrettet kun når det gjaldt regler for høsting. Fra og med 1986 gjaldt også bestandsrettingen fiskeutsettinger (kun basert på lokal stamfisk). I og med at det har vært et stort innslag av rømt oppdrettslaks i norske elver etter 1986, kan man neppe si at prinsippet om bestandsrettet forvaltning er realisert for norsk laks.

Alt i forkant av etableringen av oppdrettsnæringen hadde Norge ratifisert konvensjonen av 2. mars 1982 til vern av laks i det nordlige Atlanterhavet (St.prp. nr. 31 (1982–83)). Denne konvensjonen fastslår opprettingen av North Atlantic Salmon Conservation Organisation – NASCO – som skal bidra til vern, gjenoppbygging, øking av og forvaltning av laksebestandene i det nordlige Atlanter­havet. Årsaken til dette var en erkjennelse av at ­laksen var i tilbakegang av mange ulike årsaker.

Grunnlaget for at spørsmålene om genetiske effekter av rømt oppdrettslaks blir reist, ligger i følgende forhold:

• Mange biologiske arter er inndelt i bestander eller populasjoner. Slike populasjoner kan være mer eller mindre genetisk ulike. I naturen fins det en rekke isolasjonsmekanismer som hindrer eller reduserer flyten av genmateriale mellom arter og mellom de enkelte populasjonene. Slike isolasjonsmekanismer er en nødvendig forutsetning for lokal genetisk tilpasning. Fysiske barrierer som medfører hel eller delvis geografisk isolasjon mellom populasjoner er en effektiv isolasjonsmekanisme. Laksen sin vandring tilbake til elven hvor den vokser opp, er en annen isolasjonsmekanisme, der atferden bremser ned flyten av genmateriale mellom bestander. Hvor kraftig denne isolasjonsmekanismen er hos laks, vet vi fremdeles for lite om, men det er dokumentert at det finnes lokale genetiske tilpasninger hos norsk laks.

• I kulturpopulasjoner skjer det genetiske forandringer både gjennom et aktivt utvalg av individ med ønskede egenskaper og gjennom tilfeldige prosesser. Dette er vist for en rekke arter som inngår i kultur. Over tid vil disse føre til at populasjonen taper genetisk diversitet. Også det er vist for mange populasjoner.

• Dersom en gruppe naturlige og genetisk svært ulike populasjoner blir tilført genetisk materiale fra oppdrettspopulasjoner med egenskaper som er endret for å passe i kultur, eventuelt med redusert genetisk diversitet, i for stor grad eller over tid, vil det skje en homogenisering av stammene med tilhørende tap av genetisk diversitet og tilpasninger.

Norge representerer den ville laksen sitt hovedutbredelsesområde, og i den forbindelse har vi både nasjonale og internasjonale forpliktelser, samtidig som vi forvalter den største lakseoppdrettsnæringen i verden. Det ville derfor være naturlig at forvaltningen prioriterte en overvåkning av gytebestandene og de genetiske forandringene som følge av rømming.

Alt for 10 år siden, i 1988, arrangerte LENKA (et samarbeidsprosjekt mellom Fiskeridep., Kommunaldep. og Miljøverndep.) et fagmøte i Stjørdal for å få en faglig diskusjon om rømt oppdrettsfisk og behovet for å opprette oppdrettsfrie soner. Bakgrunnen for dette var et stadig sterkere krav om at myndighetene måtte gripe inn for å redusere rømmingen fra fiskeoppdrett. I fellesuttalen fra møtet går det frem at det var stor usikkerhet om hvor skadelig den genetiske innblandingen er. Møtet tilrådde likevel opprettingen av oppdrettsfrie soner eller midlertidige sikringssoner for laksefisk (MSL), som ble den offisielle betegnelsen. En klar forutsetning for opprettingen var en oppfølging med styrket forskningsinnsats for å forbedre kunnskapsgrunnlaget om de genetiske konsekvensene av rømming.

I 1996 ble det gjennomført en evaluering av sonene i samarbeid mellom næringen og en rekke forvaltningsorgan, bl.  a. Fiskeridirektoratet, Direktoratet for naturforvalting, Statens Veterinære Felttjeneste og Fylkesmannen i Nord-Trøndelag. Rapporten viser utvetydig hva som er gjort, og hva som ikke er gjort når det gjelder de genetiske sidene ved rømming. Når det gjelder forskningsprogrammet Miljøvirkninger av havbruk sier rapporten:

«Selv om de genetiske problemstillingene hadde stått svært sentralt i diskusjonen omkring etablering av sonene og FoU- programmet, var styringsgruppen for programmet uten fagperson innenfor genetikk. De økonomiske rammene ble atskillig trangere enn det som på forhånd var skissert fra LENKA. Dette synes å være forhold som har bidratt til at det ikke i tilstrekkelig grad foreligger relevante undersøkelser mht. sonenes effekter. Forsøk som direkte tok sikte på å registrere genoverføring mellom oppdrettsfisk og villfisk, ble ikke prioritert i programmet.»

Utvalget som evaluerte sikringssonene konkluderer videre: « Med disse forutsetningene er utvalget enig om å foreslå en forlengelse av ordningen i fem nye år i påvente av at manglende kunnskap fremskaffes gjennom forskning.»

Grunnlaget for uroen rundt de genetiske aspektene ved rømming ligger blant annet i antagelsen om at de enkelte elvebestandene av laks er unikt tilpasset sine respektive elver gjennom lang tid. Det som er udiskutabelt, er at de genetiske forskjellene mellom laks i Vest-Atlanteren, Øst-Atlanteren og Østersjøen er svært klare og betydelige. Det er en formidabel oppgave å demonstrere eller avkrefte lokale tilpasninger i naturen, og likeså vanskelig å måle hvordan genstrøm fra en genetisk ulik bestand påvirker de lokale tilpasningene. Dette er et faglig problem ikke bare for for laks, men for alle arter i naturen. I teoretisk genetikk er disse spørsmålene også uavklarte, fordi de er avhengige av samvirkningen mellom flere evolusjonære krefter og derfor har en svært komplisert dynamikk.

Det må understrekes at for å få frem et datagrunnlag som forvaltningen kan bruke, er det ikke tilstrekkelig at det blir gjennomført sporadiske og kortsiktige, vitenskaplige undersøkelser finansiert gjennom Norges forskningsråd, slik tilfellet har vært til nå. Norsk havbruk kan ikke forvaltes ved treårsengasjement. I tillegg til NFR-finansierte undersøkelser, trengs langsiktige registreringer som viser naturlige fluktuasjoner, og som derfor er i stand til å avsløre større forandringer forårsaket av næringsaktivitet, som for eksempel oppdrett. I Norge er kunnskapen om svingninger i bestandene av laks og sjøaure i all hovedsak basert på fangstoppgaver, som alle erkjenner er svært upålitelige og uegnet til å vurdere forandringer i bestandene. I andre land som Skottland og Irland har man etablert referanselokaliteter med systematisk innsamling og registrering. I verdens mest moderne oppdrettsnasjon har man bare i ubetydelig grad systematiske registreringer fra felleinnretninger over tid, og i det tyngste produksjonsområdet i Hardangerfjordsystemet/Hordaland knapt noen.

Aktuelle spøsmål

• Hvor stor er den genetiske forskjellen mellom ville laksepopulasjoner?

• Hvordan er den genetiske diversiteten i oppdrettslaks?

• Hvor stor er den naturlige genstrømmen mellom ville laksestammer?

• Hvor stor er innkryssingen fra oppdrettslaks?

• Hvilke egenskaper har avkom av oppdrettslaks sammenlignet med villaks i naturen?

• Hva er det som er de mest verneverdige laksestammene?

Når disse spørsmålene må håndteres på en skikkelig måte, skyldes det at Norge som nasjon har et stort ansvar for forvaltingen av den ville laksen sitt kjerneområde, et ansvar som er fasttømret i internasjonale avtaler og nasjonale styringsverktøy. Dernest skyldes det at vi har et ansvar overfor en viktig kystnæring som er etablert på oppdrett av laks.

4.3 Situasjonsbeskrivelse

Det potensialet som oppdrettslaksen har for å påvirke villlaksen, er delvis en funksjon av antallet oppdrettsfisk som rømmer, og delvis uavhengig av at det rømmer fisk. For eksempel er rømt laks nødvendig for at det skal finnes et potensiale for samavling mellom oppdrettslaks og vill laks. På den andre siden kan sykdomsspredning mellom oppdrettslaks og villaks skje uavhengig av om det rømmer fisk, fordi noen sykdomsorganismer spres med vannstrømmen og med transport av fisk.

I dette kapitlet presenterer vi en situasjonsbeskrivelse av forholdet mellom oppdrettslaks og vil ­laks i Norge. Vi presenterer det vi i dag vet om de økologiske interaksjonene mellom oppdrettsfisk og villfisk. Denne kunnskapen er viktig i seg selv for å vurdere potensialet for økologiske effekter av oppdrettslaks på villaks. Samtidig gir den et grunnlag for vurderinger av de genetiske effektene som oppdrettslaks kan ha på villaks. De genetiske effektene kan være indirekte (dvs. genetiske endringer som følge av redusert bestandsstørrelse eller endret seleksjonstrykk), eller de kan være direkte (dvs. genetiske endringer som følge av samavling mellom oppdrettslaks og villaks). De direkte, genetiske effektene behandles nærmere i senere kapitler.

Som bakgrunnsinformasjon for vurderingene i senere kapitler, presenterer vi også kunnskap om den genetiske strukturen til oppdrettslaks og villaks, samt historien til avlsprogrammet som har ledet fram til dagens oppdrettslaks.

4.3.1 Økologiske interaksjoner

Konkurranse, fortrenging og samavling

Rømming av oppdrettslaks skjer både i ferskvannsfasen og sjøfasen, men de fleste rømmingene skjer fra sjøanlegg ved havarier, tauing og småuhell. Oppdrettslaks som rømmer om våren og forsommeren, ser ut til å følge villaksen til oppvekstom­rådene i Nord-Atlanteren, og de vandrer tilbake til det området (200   km) de rømte fra når de er kjønnsmodne. På oppvekstområdene i Nord-Atlanteren har rømt oppdrettslaks samme habitat og samme diett som villaksen. Oppdrettslaks som rømmer om høsten og midtvinters, ser ut til å ha mye større dødelighet, og mye større geografisk spredning ved tilbakevandring som kjønnsmodne. Ved noen rømmingsepisoder (av smolt og av større fisk sent om høsten) har det hendt at oppdrettslaks har søkt rett inn til nærmeste vassdrag.

Rømt oppdrettslaks har i årene 1989–1996 utgjort i gjennomsnitt mellom 19 og 35   % av stikkprøver av laks som fanges i norske elver i tiden før gyting. (Tallene er uveide gjennomsnitt: i kapittel 4 har vi gjort et forsøk på å veie andelen med lokale bestandsstørrelser for å beregne andel rømt laks av det totale antallet laks som gyter i norske vassdrag.) Andelen rømt laks gikk ned fra 1989 til og med 1993, men har siden økt (31   % i 1996). De siste års nedgang i rapporterte rømminger ser altså ikke ut til å samsvare med det registrerte innslaget av oppdrettslaks på gyteplassene. Variasjonsbredden mellom elver er stor: blant registreringer i rundt 20 elver hver høst (med gjennomsnittlig mer enn 50 individer sjekket i hver elv) varierer andelen rømt oppdrettslaks hvert år mellom 0–2 og 64–82   %. De hardest belastede elvene ligger generelt i områdene med størst konsentrasjon av oppdrettsanlegg. Kunnskapen om oppdrettslaksens vandrings­atferd tilsier imidlertid at vi ikke kan regne noe norsk vassdrag som fritt for rømlinger.

Den rømte laksen er i stand til å gyte og etterlate seg avkom. Rømt oppdrettslaks har generelt dårligere gytesuksess enn villaksen. Oppdrettslaksens gytesuksess varierer med kjønn, når i livet fisken rømte, med tettheten av fisk på gyteplassen, sannsynligvis også med antall generasjoner oppdrettsstammen har vært i oppdrett og med oppdrettslaksens gytetid relativt til den lokale villaksens. Rømt oppdrettslaks vandrer nemlig senere opp i elvene enn villaksen. Deres andel i fiskeriene i de ytre kyststrøkene lå i årene 1989–1996 på 37–54   %, i fjordområdene på 10–21   % og i sportsfisket i elvene på 4–7   %.

I bassengforsøk er det vist at hanner som tas rett fra et oppdrettsanlegg, har ca. 3   % av de ville hannenes gytesuksess, mens nyrømte hunner har 30   % av de ville hunnenes suksess. For hannfisk som var satt ut i havbeite som smolt (og som kan være modell for fisk som rømmer som smolt), var suksessen 51   % av de ville hannenes, mens havbeitehunnene ikke hadde signifikant mindre gytesuksess enn ville hunner. Disse tallene antyder at rømt oppdrettsfisk påvirker villfiskbestander genetisk først og fremst gjennom krysninger mellom rømte hunner og ville hanner.

Det er vist at rømt oppdrettslaks kan redusere villfiskens gytesuksess ved å grave opp gytegroper som er gytt av villfisk. Dette gjelder i de elvene der oppdrettslaksen gyter senere enn den lokale villfisken.

Avkom av oppdrettlaks dominerer vill­fisk­av­kom i parvise sammenlikninger, de er mer aggressive og mer villige til å ta risiko (forsøkene gjelder laksunger i sin første vekstsesong). Avkom av oppdrettslaks har også høyere veksthastighet enn villfiskavkom. Enkelte av disse egenskapene (risikovillighet) ser ut til å være uavhengig av stammevalg i testen. Selv når den oppdrettsstammen som er basert på Namsenlaks (jfr. kapittel 3.2.5), sammenliknes med avkom av villfisk fra Namsen, er oppdrettsavkommet mer risikovillige. Andre egenskaper er mer avhengige av hvilke stammer som sammenliknes. For eksempel vokste oppdrettsavkom bedre enn avkom av Imsalaks og Lone­elvslaks både i klekkerimiljø og elvemiljø, mens de vokste bedre enn Namsenlaks kun ved høy temperatur i klekkerimiljø. Utsetting i en bekk viste ingen signifikante forskjeller i habitatbruk og fødevalg, og heller ikke signifikant forskjellig overlevelse. En konklusjon fra disse forsøkene er at 6. generasjons oppdrettslaks har forandret seg genetisk fra sitt villfiskopphav i egenskaper som kan være viktige for deres konkurranseevne og levedyktighet i naturen. En annen konklusjon er at de under noen miljøforhold konkurrerer svært godt med villfiskavkom og kan dominere disse.

4.3.1.1 Sykdommer og parasitter

Oppdrettslaks har vært med på å spre fiskesykdommer og parasitter i villfiskbestander. Den raske spredningen av bakteriesykdommen furunkulose i oppdrettsanleggene og til mer enn 70   lakse­elver i løpet av få år etter at den kom med smolt fra Skottland i 1985, viser hvilket potensiale fisketransport og et stort oppdrettsvolum har for spredningsrater av enkelte sykdomsorganismer. I noen få elver utviklet sykdommen seg til epidemier.

4.3.1.2 Hybridisering med ørret

Rømt oppdrettslaks ser ut til å hybridisere lettere med ørret enn det vill laks gjør. I eksperimentet i Imsa var tendensen til å produsere hybridavkom signifikant høyere blant oppdrettslaks enn blant Imsalaks. Det er også en signifikant positiv sammenheng mellom andelen rømt oppdrettslaks i en bestand og andelen hybrider blant laksungene, men variasjonsbredden er stor (dvs. høy hybridiseringsrate kan finnes i bestander der oppdrettslaks er sjeldne, og vice versa). I gjennomsnitt er rundt 1   % av det vi tror er laksunger, hybrider mellom laks og ørret; i Oselven ved Bergen var det sommeren 1995 7–8   % hybrider.

Førstegenerasjonshybrider mellom laks og ørret har god overlevelse, men er stort sett sterile. Det betyr at økt hybridisering mellom de to artene først og fremst har en økologisk effekt (redusert bestandsstørrelse). I eksperimenter er det vist mulighet for tilbakekrysning mellom hybridhanner og laksehunner, og at deres (hannlige) avkom igjen lett kan krysses med laksehunner. Det viser at introgresjon av ørretgener i laksebestander er teoretisk mulig.

4.3.1.3 Indirekte genetiske effekter

De indirekte genetiske effektene av de økologiske interaksjonene som er oppsummert over, kan være (1) økt betydning av tilfeldigheter i reproduksjonen («genetisk drift») som følge av redusert populasjonsstørrelse hos påvirkede villfiskbestander, og (2) endret seleksjonstrykk som følge av (a) konkurranse med rømt oppdrettslaks og deres avkom, samt artshybrider, og (b) endringer i sykdomsbildet.

Effekten av punkt (1) er at det kan bli vanskeligere å opprettholde eller utvikle tilpasninger til lokale miljøforhold, at bestanden blir mer sårbar for ny invasjon av oppdrettslaks, og – i de mest ekstreme tilfellene av bestandsreduksjon – at innavlsgraden kan bli uakseptabelt høy. Effekten av redusert populasjonsstørrelse er også at bestandene blir mer sårbare for tilfeldig variasjon i populasjonsstruktur og miljø. Effekten av punkt (2) er vanskeligere å forutsi og vanskelig å studere med kontrollerte forsøk.

4.3.1.4 Framtidsscenarier

De studiene som er referert over, reflekterer kunnskap om effekter som er dokumentert etter rømming av oppdrettslaks i løpet av den tiden oppdrettsnæringen har vært i Norge, dvs. i løpet av 20–25 år eller 3–5 laksegenerasjoner (Problemene forbundet med oppdrettslaks har imidlertid ikke vært anerkjent særlig lengre enn 10 år, om vi unntar liknende bekymringer for effektene av andre typer fiskeutsettinger).

I avsnitt 6 og 7, der vi diskuterer direkte genetiske effekter av rømt oppdrettslaks, er det bl.  a. lagt vekt på de langsiktige genetiske effektene av samavling. Her vil vi nevne noen punkter som på lang sikt har betydning for hvilke økologiske interaksjoner som er tenkelige.

• Oppdrettslaksen vil bli bedre og bedre tilpasset til et liv i fangenskap, og sannsynligvis dårligere og dårligere tilpasset et liv i naturen.

• Interaksjoner vil i større grad skje mellom etterkommere av rømt oppdrettslaks og villaks, enn mellom nyrømt laks og villaks.

Konkurransen mellom oppdrettslaks og villaks er asymmetrisk: oppdrettslaksen har kontinuerlig beskyttelse av oppdrettssituasjonen (et «refugium»), mens villaksen må tåle skiftende miljøforhold av menneskeskapt og naturlig karakter (jfr. vårt århundres forsuring, vassdragsreguleringer og Gyrodactylus-problemer, samt variable betingelser i havet). Dette betyr at oppdrettslaksen som gruppe har et konkurransefortrinn i naturen dersom rømmingen vedvarer, selv om hver enkelt rømt fisk konkurrerer dårlig.

Helt nye typer effekter kan oppstå dersom regnbueørret danner selvreproduserende bestander i anadrome systemer, dersom introgresjonen mellom laks og ørret tiltar eller dersom ørreten får økt konkurransestyrke relativt til laks. Disse og liknende hendelser, som er svært usannsynlige på kort sikt, bør tas i betraktning i langsiktige vurderinger av villaksens framtid i Norge.

4.3.2 Genetisk mangfold hos laks

4.3.2.1 Grunnleggende begrep

I diploide organismer (de fleste dyr) har kroppscellene ett kromosom hver fra far og mor. Hvert individ har derfor to gener for hver genetisk egenskap (f.eks.blodtype). Hvis en mutasjon har forandret baserekkefølgen på det ene av disse to (f.eks. den som kom fra moren), har man fått det som kalles en polymorfisme på det aktuelle genet (betegnelsen locus brukes for det fysiske stedet på kromosomet der genet for en bestemt egenskap – for eksempel blodtype – er lokalisert). De forskjellige genvariantene (mutantene) på et locus kalles alleler . Det kan finnes mange alleler på forskjellige loci blant individene i en populasjon. Selv om mutasjoner er sjeldne, vil de over evolusjonære tidsrom medføre betydelig genetisk variabilitet, og de fleste arter har akkumulert variant-alleler på mange av sine loci. Mutasjoner frembringer altså råvaren for genetisk variabilitet, og variabilitet er en forutsetning for all evolusjon. Virveldyr som fisk og mennesker er anslått å ha rundt hundre tusen enkeltgener (loci), og genvarianter finnes (dog med varierende hyppighet) sannsynligvis på de fleste av disse. Det er en vanlig oppfatning at evolusjon har begunstiget arter som har utviklet effektive mekanismer (for eksempel i form av spesifikk atferd, populasjonsstruktur etc.) for å bevare slik genetisk variabilitet, fordi det er variabiliteten som muliggjør tilpasning til endrede miljøforhold.

Genetiske forskjeller på individnivå skyldes at genene kan opptre i ulike varianter (alleler). Genetiske forskjeller på populasjonsnivå betyr at slike varianter av et gen forekommer med ulik hyppighet (frekvens) i ulike populasjoner. De mest ekstreme forskjellene på populasjonsnivå oppstår når ett allel dominerer fullstendig (er fiksert) i en populasjon, og et annet allel dominerer fullstendig i en annen populasjon. Naturlig seleksjon, så vel som avlsarbeid, forandrer således allelfrekvenser for forskjellige egenskaper i populasjonene. Dette til forskjell fra moderne teknikker for genoverføring, der nye gener eller kombinasjoner av gener (fra samme art eller fra andre arter) kan bli overført til og får feste seg på nye steder på kromosomene.

4.3.2.2 Genetisk struktur hos vill laks

Det har lenge vært kjent at laks fra ulike vassdrag skiller seg i egenskaper som kroppsform og alder og størrelse ved kjønnsmodning. Disse egenskapene brukes ofte til å karakterisere enkeltfisk og fiskebestander («smålaks» og «storlaks»), men de egner seg dårlig til studier av mengde og fordeling av genetisk variasjon hos arten. Slike egenskaper (f.eks. kjønnsmodningsalder) bestemmes ofte av et ukjent antall gener, og er dessuten ofte utsatt for direkte miljøpåvirkning. For å kunne bestemme den generelle graden av likhet mellom individer, populasjoner og arter, er det ønskelig å identifisere genvarianter (alleler) i et større antall forutbestemte gener (loci) hos enkeltindivider. For laksefisk har dette vært mulig i 20 år basert på studier av ulike varianter av samme protein (ofte enzymer) ved hjelp av enzymelektroforese, og i de siste fem årene også ved hjelp av ulike teknikker for å måle genetisk variasjon direkte på DNA-nivå (f.eks. med såkalte DNA-fingeravtrykk).

De genvariantene som vi studerer med enzymelektroforese, er vanligvis ikke regnet for å være utsatt for naturlig seleksjon. Dersom denne antagelsen er riktig, kan analyser av disse genene si noe om hvordan den genetiske dynamikken hos arten påvirkes av tilfeldigheter i reproduksjonen (som skyldes begrenset populasjonsstørrelse) og utveksling mellom populasjoner (genstrøm). Kunnskap om hvordan tilfeldigheter og genstrøm påvirker allelfrekvenser, kan brukes til å anslå hvor sterke seleksjonskrefter som må virke for at dynamikken i allelfrekvenser skal være bestemt av naturlig eller kunstig seleksjon snarere enn av tilfeldigheter og genstrøm.

4.3.2.2.1 Laks fra hele utbredelsesområdet

Populasjonsgenetisk analyse av laks er utført med enzymelektroforese av inntil 50 enzymkodende gener fra et stort antall lokaliteter i hele laksens utbredelsesområde. Den største undersøkelsen hittil viste at laks kunne deles inn i tre hovedgrupper, hvorav den ene tilhørte østkysten av Nord-Amerika, og de to andre hhv. Østersjøen og Atlanterhavskysten av Europa. Noen forskere har foreslått at det fins en fjerde gruppe i den nordøstlige delen av utbredelsesområdet, men en avklaring av dette spørsmålet krever flere analyser av laks fra russiske elver.

Som et mål på genetisk differensiering mellom populasjoner brukes ofte den standardiserte variansen i allelfrekvenser (p) mellom bestander FST = s2/(p[1-p]), der s2 er variansen i p, og p er middelverdien. Denne størrelsen kan beregnes ut fra genetiske data som forholdet mellom den gjennomsnittlige heterozygositeten i sub-populasjoner (HS) og heterozygositeten i totalbestanden (HT) ved FST = 1 – (HS/HT). (Heterozygositet er et mye brukt mål for genetisk variabilitet innen en gruppe individ).

4.3.2.2.2 Laks fra norske elver

Dersom vi kun ser på laks fra Norge, og unntar de rene ferskvannsstasjonære bestandene fra analysen («småblanken» i øvre deler av Namsen og «blega» i Byglandsfjorden i Otra), er den gjennom-snittlige heterozygositeten i 49 enzymkodende gener 3,85   % (HT), hvorav 94,6   % foreligger som variasjon innen bestand (elv) og 5,4   % (FST) foreligger som variasjon mellom bestander (elver). Disse tallene framkom ved analyse av allelfrekvensene i 15 variable enzymkodende gener fra stikkprøver av laksunger i 10 utvalgte lakseelver fra Numedalslågen i sørøst til Tana i nordøst. Vi får omtrent samme verdi for differensieringen mellom elver om vi utvider datasettet til 25 elver fra Enningdalselva v/Halden til Neiden i Øst-Finnmark. Denne utvidete analysen er basert på færre (seks) variable gener, men antyder at resultatet er forholdsvis robust for denne type markører (enzym-kodende gener) og kanskje også for andre selektivt nøytrale gener. Vi har gjort en begrenset studie med hypervariable DNA-markører, som bekrefter dette bildet. Disse genene har tre ganger så høy heterozygositet som de variable enzymgenene, men viser omtrent samme gjennomsnittlige FST-verdi for genetisk differensiering mellom de studerte populasjonene.

Den observert variasjonsbredden i allelfrekvenser hos norske laksestammer tyder på at den naturlige genstrømmen mellom dem er begrenset, men likevel så høy at allelfrekvensene ikke vil divergere mye ved tilfeldigheter alene (slik de gjør i helt isolerte bestander). Under visse forutsetninger er det mulig å knytte den målte differensieringen til det antallet «genetisk effektive individer» (Nem, der Ne er den «effektive bestandsstørrelsen» og m er genstrømmen) som utveksles mellom to bestander i hver generasjon: (1) dersom bestandene henger sammen ved at feilvandrerne kan komme fra en hvilken som helst annen bestand (såkalt øy-modell ), blir dette antallet 4,4 «genetisk effektive individer» per generasjon, eller (2) dersom de stort sett utveksler feilvandrere med nabobestander (såkalt stepping-stone-modell ), blir dette antallet omlag tre ganger så stort (13 «genetisk effektive individer» per generasjon).

Dersom vi hadde tatt med rent ferskvannsstasjonære laksebestander i vår analyse, ville vi funnet eksempler på at ulike bestander kan være fiksert for ulike alleler. I de anadrome bestandene er imidlertid fikseringer usannsynlig i enzymkodende gener, om vi unntar sammenlikninger mellom laksebestander fra ulike sider av Atlanterhavet. I gener som ikke er nøytrale, men som er utsatt for ulikt seleksjonstrykk i ulike deler av utbredelsesområdet, kan det hende at det fins fikserte forskjeller selv mellom anadrome laksebestander i Norge. Et eksempel på slike forskjeller mellom nøytrale og selekterte gener kan hentes fra mennesket, der 7   % av den genetiske variasjonen i enzym­kodende gener kan relateres til forskjeller mellom de tre hovedrasene (mongoloid, kaukasoid, negroid), mens gener for hudfarge og hårstruktur viser fikserte eller nær fikserte genetiske forskjeller i et (ukjent) antall gener.

4.3.2.2.3 Variasjon innen vassdrag

I analyser av fordelingen av den genetiske variasjonen innen vassdrag, er det vist statistisk signifikant differensiering mellom sub-lokaliteter i alle de store vassdragene som er undersøkt (bl.  a. Tana og Alta i Norge, Torneälven i Sverige og Miramichi i Canada). Selv i Alta der 1,3   % av variasjonen er knyttet til forskjeller mellom sub-lokaliteter, er disse forskjellene statistisk signifikante (dvs. at stikkprøvene ikke er tilfeldig trukne utvalg av én og samme populasjon). Dette støttes av økologiske undersøkelser, merkestudier og flytting av laks i Altavassdraget.

I Tanavassdraget, der variasjonen mellom sub-lokaliteter er sammenliknet med variasjonen over tid i samme sub-lokalitet, utgjør førstnevnte rundt 4/5-deler av variasjonen mellom stikkprøver. Dette tyder på at den geografiske struktureringen er ganske stabil over tid i dette vassdraget.

4.3.2.2.4 Effektiv populasjonsstørrelse og genstrøm i naturen

Den effektive populasjonsstørrelsen er ofte betydelig mindre enn den aktuelle populasjonsstørrelsen, blant annet fordi noen individer har en svært stor reproduksjonssuksess, mens andre har nær null. Vi vet ikke eksakt hva den effektive populasjonsstørrelsen er i noen laksebestand. Vi kan imidlertid anslå en omtrentlig størrelse ut fra generell kunnskap om forholdet mellom Ne og N, den absolutte populasjonsstørrelsen. Flere studier antyder at Ne kan være omtrent 20   % av N. Det kan ut fra dette regnes ut at den totale norske villaksbestanden har en effektiv populasjonsstørrelse per generasjon på ca. 100   000.

4.3.2.3 Genetisk karakteristikk av oppdrettslaks

I motsetning til andre lakseproduserende nasjoner der den enkelte oppdretter ofte produserer en laks med opphav i nærmeste elvebestand, har Norge etablert et avansert avlsprogram gjennom Norsk lakseavl for å forbedre viktige produksjonsegenskaper hos laksen. De fire årspopulasjonene ved Norsk lakseavl har utgangspunkt i et større antall ville bestander samlet inn tidlig på 1970-tallet. Minst 70   % av norsk oppdrettslaks er nå basert på dette materialet, mens noen få produsenter har linjer som representerer det resterende (jfr. punkt 3.2.5 ff).

De datasettene man hittil har hatt på genetisk variasjon i enzymkodende gener hos norsk oppdrettslaks, skriver seg fra tidlige og ufullstendige analyser av et begrenset materiale. Nylig er det imidlertid gjort en genetisk sammenligning av de fem viktigste avlslinjene (her anonymisert) i norsk oppdrett ved hjelp av enzymelektroforese av sju polymorfe gener. Sammenligningen er hovedsakelig basert på relativt store stikkprøver prøver av stamfisken tatt i forbindelse med stryking. (For genene TPI-3* i linje 1 og AAT-4* og IDDH-1,2* i linje 3 er prøvestørrelsen mindre).

Det er store forskjeller mellom linjene i allel­frekvenser. Dersom vi ser på allelfrekvensene i de samme genene som vi nevnte for villaksen, finner vi de største utslagene for MEP-2*-genet, der ytterpunktene i allelfrekvenser i fem avlslinjer er 0,08 og 0,91, dvs. betydelig større spredning enn blant 25 villfiskstammer. For IDDH-1,2*-genet er spredningen i allelfrekvenser omtrent den samme som i villfiskstammene. I MDH-3,4* er alle avlslinjene fiksert for det vanlige allelet, mens vi fant ialt tre andre (sjeldne) alleler i naturen. I linje 3 i genet MDH-2* er det registrert et allel med frekvens 0,13, som ikke er registrert i noen andre linjer, og som bare unntaksvis er registrert i ville bestander. For linje 5 ble det registrert betydelige forandringer fra 1995 til 1997 i to av seks polymorfe loci. I tillegg ble det ikke registrert noen variante alleler i AAT-4* genet i 1997 prøven. I den linjen som i stor grad er basert på Namsen-laks, er frekvensen av det vanlige allelet i MEP-2 nå 0,91, mens den var 0,71 i 1987 og 0,82 i 1992. I Namsenlaks fra midt på 1980-tallet var allelfrekvensen 0,50.

Forskjeller mellom linjene og forandringer over tid i allelfrekvenser understøttes av andre mål for genetisk variasjon: gjennomsnittlig antall alleler per locus, antall polymorfe loci (0.99 kriteriet) og gjennomsnittlig heterozygositet. Også her er det forskjeller mellom linjene, og i ett tilfelle hvor man har to målepunkt over tid for samme linje, er det vist en nedgang i genetisk variasjon i alle parametre.

I FST som er et mål for genetisk differensiering mellom prøver eller populasjoner, er det store forskjeller mellom enkeltgener. Særlig for genet MEP-2* er FST høy (33   %), noe som kan forklares med at genet ikke er strengt nøytralt, men påvirkes av naturlig og kunstig seleksjon. Den gjennomsnittlige FST-verdien over seks polymorfe loci er 15.2   % som er ca. tre ganger så stor som man observerer mellom ville laksestammer.

4.3.2.4 Genetisk sammenlikning av oppdrettslaks og villaks

Som forventet i isolerte avlslinjer, viser oppdrettslaksen mindre genetisk variasjon innen bestand og større genetisk differensiering mellom bestander enn villaksen. I de seks variable enzymkodende genene som vi har best kunnskap om, er den gjennomsnittlige heterozygositeten i de fem avlslinjene 17,8   %, mens den er 21,4   % i de 25 stikkprøvene fra ville bestander. Denne gjennomsnittlige forskjellen ser imidlertid ikke ut til å være signifikant, fordi det er stor variasjon mellom gener. Før vi kan gjøre en bedre analyse (dvs. basert på flere gener), må de genetiske protokollene ved de to laboratoriene som har utført de biokjemisk-genetiske undersøkelsene sammenliknes, slik at vi kan avgjøre om polymorfismer som er funnet ved ett av laboratoriene representerer en reell forskjell i genetisk variasjon. I totalbestanden av oppdrettslaks (gitt at de undersøkte avlslinjene ble slått sammen til en stor populasjon), er heterozygositeten like stor (21,6   %) som i de 25 villaksstammene (22,6   %).

Genetiske forskjeller mellom oppdrettslaks og villaks er sammenliknet med ulike typer genetiske markører ved å måle heterozygositet og FST i både enzymkodende gener og DNA-markører i tre bestander. Disse er én avlslinje av norsk oppdrettslaks (1992-årsklassen) og to bestander av villaks fra lokaliteter som ikke er påvirket av rømt oppdrettslaks, Numedalslågen og Tana (sideelven Jiesjokka). Oppdrettsstammen er i stor grad basert på laks fra Namsen innsamlet tidlig på 1970-tallet.

Analysene viser at heterozygositeten ikke var signifikant forskjellig mellom de tre stammene verken for gjennomsnittet av ni enzymkodende gener eller for tre enkeltgens DNA-markører. Begge metodene fant imidlertid et lavere totalt antall alleler i oppdrettsstammen enn i de to villaksstammene. Dette kan være utfallet når oppdrettsstammen først og fremst mister alleler som er sjeldne (og som ikke bidrar mye til heterozygositeten). Med flergensmarkøren fant vi imidlertid både signifikant lavere genetisk variasjon i oppdrettsstammen (målt som gjennomsnittlig bånddeling mellom to tilfeldige individer i bestanden) og et lavere totalt antall bånd.

Beregninger av den genetiske differensieringen mellom populasjoner ga samsvarende resultat for de tre typene av genetiske markører. Den største genetiske differensieringen ble målt mellom oppdrettsstammen og hver av de to villfiskstammene (parvise FST=11,2–14,8   % med de ulike typene genetiske markører), og mindre, men fortsatt høyt signifikant genetisk differensiering ble målt mellom villfisken fra Numedalslågen og Tana (FST=5,4–6,8   %). Vi har også gjort en sammenlikning mellom stikkprøven av oppdrettslaks og en stikkprøve av Namsenlaks som ble fanget i 1986, for de enzymgenene som ble studert i begge undersøkelsene. Denne viser en betydelig og statistisk signifikant grad av genetisk differensiering mellom oppdrettslaksen og den villfiskstammen den er basert på (FST=7,0   %).

4.3.2.5 Norske avlsprogram

Opplysninger som er tilgjengelige om norske avls­program, stammer stort sett fra Akvaforsk A/S på Sunndalsøra, som i mange år var den dominerende aktør for produksjon av settefisk for lakseoppdrett i Norge (per i dag ca. 70   %). Basispopulasjonene for Akvaforsks avlsprogram ble anlagt på begynnelsen av 70-tallet. På bakgrunn av et ca. fire års generasjonsintervall for norsk laks ble da fire årspopulasjoner (hvert av årene 1971, 1972, 1973 og 1974) etablert for å kunne forsyne oppdretts-næringen med settefisk hvert år. Befruktede egg fra tilsammen ca. 400 familier fra 40 forskjellige elver ble brukt ved etableringen. Målet var å oppnå 12 familier (helsøsken-grupper fra 12 hunner og 4 hanner) fra hver elv, men dette ble ikke oppnådd i alle tilfeller.

I årene 1986–1989 ble en ny avlsstasjon (NFA; Norske Fiskeoppdretteres Avlsstasjon på Kyrksæterøra anlagt, basert på paralleller av hver av de fire årspopulasjonene fra Akvaforsk, pluss en del stamfisk av annet opphav. I 1992 ble avlsarbeidet på Sunndalsøra skilt ut fra Akvaforsk som en uavhengig alvsstasjon under navnet AkvaGen, og begge avstasjonene ble organisert under et felles morselskap, Norsk Lakseavl (NLA). Senere er øyerogn fra 10–15 helsøskengrupper utvekslet hvert år mellom mellom de parallelle årspopulasjonene på Sunndalsøra og Kyrksæterøra, hvis avlsmål og metoder i prinsippet er identiske.

Avlsarbeidet på norsk laks har nå pågått i seks laksegenerasjoner. Avlsmålene er blitt utvidet etter hvert. Den første egenskapen som inngikk (i 1975), var tilvekst (målt som slaktevekt). I 1981 ble alder ved kjønnsmodning inkludert, i 1993 furunkulose-resistens, i 1994 ISA (infectious salmon anemia) resistens og filet-farge, og i 1995 fettinnhold og -fordeling.

Avlsprogrammene er basert på familie-seleksjon og omfatter 120 familier per generasjon i hver årspopulasjon på hver av de to avlsstasjonene. Mens familiene ved etableringen var nokså jevnt spredd over 40 forskjellige elver, var status i året 1984 at arvestoff fra Namsenstammen var blitt svært dominerende i en av årspopulasjonene (72   %, i tillegg til arvestoff fra fem andre elvestammer), arvestoff fra en blandingspopulasjon fra flere elver dominerte i den andre årspopulasjonen (55   %, i tillegg til arvestoff fra syv reine elvestammer), arvestoff fra en blanding av Nidelv- og Gaulastammene var blitt dominerende i den tredje årspopulasjonen (90   %, i tillegg til arvestoff fra to andre stammer), mens den fjerde årspopulasjonen i sin helhet stammet fra en udefinert blandingspopulasjon fra Mowianlegget.

4.3.2.6 Tamlaksens representativitet for norsk villaks

Sunndalsøra-stammene var grunnlagt på norsk villaks og kan derfor (bortsett fra mulige nye mutasjoner, som generelt er sjeldne) ikke ha andre genvarianter enn de som kom fra villaksen. Som redegjort for i denne rapporten er et av problemene heller at den har færre genvarianter.

Noen produsenter av settefisk innførte en del smolt fra Østersjøen på 70- og 80-tallet, og smolt fra Skottland senere. Det var imidlertid så vidt man vet ikke snakk om innkrysning av disse i avlspopulasjonene.

Årspopulasjonene fra Sunndalsørastammen, som per i dag har vært i kultur i fem–seks generasjoner, står for ca. 70   % av den norske lakseproduksjonen i dag, og formodentlig for en tilsvarende del av den rømte oppdrettsfisken. For å vurdere dens påvirkningspotensiale overfor villaks ved rømning er det av vesentlig betydning å kjenne nivået av genetisk variabilitet i dem. Det har vært gjort noen få elektroforetiske studier (se 3.2.3). Disse har vist omtrent de forventede forskjeller for nøytrale genvarianter mellom Sunndalsørs-stammene og villaks så langt, og som man skulle forvente framstår tamlaksen i dag med både færre genvarianter enn villaksen og med allelfrekvenser som generelt er mer avvikende enn det som observeres blant de villaksstammene som er undersøkt (jfr. foregående kapitler).

Dersom alle oppdrettspopulasjonene (ved genetisk drift i små populasjoner) taper den samme genvarianten, vil en langvarig enveis genstrøm fra oppdrettsfisk medvirke til å redusere frekvensen av disse variantene også i ville laksepopulasjoner. I små elvestammer med store innslag av rømt oppdrettslaks kan dette føre til at nøytrale genvarianter går tapt forholdsvis raskt. I store elvestammer med lavere innslag av rømt oppdrettslaks kan motkreftene mot reduksjon av frekvensen til genvarianten være sterke nok til å forhindre at genvarianten tapes. I slike tilfelle kan genvarianten bli introdusert på nytt i de små elvestammene ved feilvandring av individer fra de store elvestammene. For enkelte genvarianter som har liten eller ingen effekt på villaksens evne til å overleve og reprodusere seg (nøytrale genvarianter), vil det ikke være noen motkrefter som forhindrer at genvarianten går tapt under de forholdene som er beskrevet over. Dette gjelder både for små og store elvestammer. Genvarianten kan likevel overleve hvis det finnes områder med villaksstammer som er upåvirket av rømt oppdrettslaks.

Frekvensene av ikke-nøytrale genvarianter (dvs. her de som påvirker egenskaper som inngår i avlsmålene), vil bli systematisk forandret gjennom et avlsregime. Hvor store forandringer i frekvens dette fører til, avhenger av seleksjonsintensiteten, hvor mange gener som påvirker egenskapen og hvor jevnt fordelt virkningen av enkeltgenene er. De to sistnevnte størrelsene vil antagelig variere mellom egenskaper. For de egenskaper som inngår i AkvaGens avlsmål, opplyses det at man ikke har hatt erfaringer som gir grunn til å modifisere avlsmodellen, som er basert på at et stort antall enkeltgener har virkning på hver av egenskapene som inngår i avlsmålene. Dersom denne modellen er riktig, dvs. at det ikke er «major genes» bak noen av de selekterte egenskapene, kan betydelige forandringer i en egenskap finne sted uten store forandringer i frekvens for de enkelte genvarianter som påvirker egenskapen, og man vil da ikke forvente at avlsarbeidet vil føre til dramatiske forskjeller mellom oppdrettslaks og villaks når det gjelder frekvensen av de aktuelle genvarianter. Modellen, og observerte resultater, utelukker imidlertid ikke at avlsfremgangen også kan skyldes serielle fikseringer på enkeltloci som hver for seg ikke har ikke har stor effekt.

Det bør også nevnes at kultursituasjonen, der mange naturlige seleksjonsfaktorer er fjernet (bl.  a. ved vaksiner mot sykdom, mangel på predatorer, mat i overflod), kan svekke genetiske egenskaper som er viktige for overlevelse i naturen. Spesielt de av disse som er basert på et moderat eller lite antall gener, kan undergå relativt raske forandringer i et relaksert regime. Selv om vi ikke har konkret kunnskap om de aktuelle gener som er involvert, er dette effekter som må anses som realistiske i en totalvurdering av tamlaksens representativitet for villaksen.

4.3.2.7 Genetisk effektiv populasjonsstørrelse – N_e for norsk oppdrettslaks

Alle populasjoner, og i spesiell grad de små, taper hele tiden genetisk variabilitet på grunn av tilfeldig genetisk drift. Det er den «genetisk effektive» populasjonsstørrelse (som nesten alltid er lavere enn den reelle) som er avgjørende for hvor fort denne reduksjonen går. I forhold til effektene som en genstrøm fra tamlaks til villaks kan medføre, er derfor Ne en viktig størrelse å kjenne.

Opplysninger om den reelle økning i innavlskoeffisienter fra de norske aktørene AkvaGen og NFA har muliggjort beregning av den effektive populasjonsstørrelsen for de tidligere omtalte årspopulasjonene. Fra slike data viser Ne for AkvaGens fire årspopulasjoner verdier mellom 33 og 42 individ, mens de tre av NFAs årspopulasjoner som man har estimat for ligger mellom 33 og 125 i individ.

4.3.2.7.1 Tap av genetisk variasjon

Populasjoner av størrelsesorden 30–40 individer forventes å tape ca. 1,5   % genetisk variasjon hver generasjon målt som heterozygositet (heterozygositet er et mål som er lite sensitivt for tap av sjeldne alleler). Reduksjonen arter seg som en drift av allelfrekvensene mot tap/fiksering (frekvens 0 eller 1). Det endelige resultatet etter mange nok generasjoner vil være allel-tap. For resipientpopulasjonenes genetiske variabilitet vil det ugunstigste scenariet være om alle donor-populasjonene var fiksert for det samme allelet. Det går an å beregne sannsynligheten og tidsperspektivet for et slikt scenario når man kjenner de effektive populasjonsstørrelsene, antall isolerte populasjoner, og allelfrekvensene i generasjon null. Hvis man f.eks. setter inn for fire isolerte årspopulasjoner med effektiv populasjonsstørrelse på 35 individ, og benytter kunnskap om allelfrekvenser på 15 undersøkte variable loci i de ville populasjonene, kan tabell 4.1 settes opp. Beregningene er for enkelhets skyld begrenset til to allel per locus. Dette vil underestimere alleltapene. På den annen side antas her kun fire isolerte donorpopulasjonener av rømt fisk, hvilket vil overestimere tilfellene av samme fiksering i alle oppdrettspopulasjoner sett under ett. Beregningene i tabell 4.1 må derfor oppfattes kun som en illustrasjon av de generelle sammenhenger.

Noen relevante tall mht. sannsynligheten for tap av genvarianter ved fiksering i oppdretts-populasjoner. Scenario: Fire reproduktivt isolerte oppdrettspopulasjoner og en allelfrekvensfordeling som er basert på aktuelle målinger på 15 enzym-loci hos norsk villaks.

Tabell 4.1 illustrerer det som er ganske intuitivt; nemlig at ved «skjeve» allelfrekvenser (dvs. nær 1,0 for det vanligste allelet) som synes å være dominerende for nøytrale gener hos norsk villaks (på 8 av 15 undersøkte loci), er det de samme allelene som mest sannsynlig blir fiksert i alle isolatene. Slike skjeve allelfrekvenser vil samtidig også ha kortest forventet tid medgått før fiksering skjer. Under forutsetningene som gjelder for tabellen forventes det for eksempel at på mer enn halvparten av de 15 aktuelle loci vil den genetiske variasjonen være tapt etter seks generasjoner i oppdrett.

Selv om fiksering av forskjellige allel pga. genetisk drift i isolerte populasjoner i prinsippet kan være en effektiv evolusjonær måte å bevare den totale allelvariasjonen på, er effektiviteten i praksis svært avhengig av at det er mange (betydelig flere enn fire) isolerte populasjoner. En annen faktor som ville øke effektiviteten er en noenlunde lik sannsynlighet for fiksering av de forskjellige allel, dvs. at frekvensene av de forskjellige allel er ganske like. De skjeve allelfelkvensene som synes å dominere hos norsk villaks gjør det derfor mindre sannsynlig at sjeldne allel bevares ved fiksering i oppdretts-populasjonene, som også i antall er få. For arten laks i et evolusjonært perspektiv ville det, hvis man må imøtese en langvarig genstrøm fra en eventuelt allel-fiksert tamlaks til villaks, prinsippielt være en netto fordel med mange små, genetisk isolerte oppdretts-populasjoner enn med få og store slike.

Siden NFAs årspopulasjoner er derivater av Sunndalsøra-stammen, kan man ikke uten videre summere AkvaGens og NFAs antall årspopulasjoner eller Ne. Det man imidlertid kan si er at antall populasjoner for Sunndalsøra-stammen ligger et sted mellom fire og åtte, og at den totale effektive populasjonsstørrelse for laks fra disse to leverandørene ligger et sted mellom de totalt ca. 150 fra AkvaGen og den totale sum for AkvaGens og NFAs årspopulasjoner. I tillegg til disse kommer størrelsen på populasjonene hos et antall mindre leverandører med egne avlsprogram, som Mowi, Jakta og Bolaks. Jakta og Bolaks har mottatt noe materiale fra og kan således ikke anses helt isolert fra NLAs årspopulasjoner. Ved utarbeidelsen av denne rapporten var det imidlertid bare for AkvaGens og NFAs årspopulasjoner at nok informasjon var tilgjengelig til at det var til nytte.

4.4 Beregning av genstrøm fra rømt til vill laks

De direkte genetiske effektene som rømt oppdrettslaks kan ha på villaks, avhenger bl.  a. av hvilken gjennomsnittlige genstrøm det er mellom de to gruppene, av hvor mye denne genstrømmen varierer fra sted til sted, og av hvor mye genstrømmen varierer over tid. Her gjør vi en grov vurdering av størrelsen på genstrømmen–m–fra rømt oppdrettslaks til villaks i norske vassdrag. Som utgangspunkt for beregningen, bruker vi kunnskap om andelen rømt laks på gyteplassen i norske vassdrag og kunnskap om deres gytesuksess.

Rømt laks kan skilles fra villaksen i kroppsform, på finnene, på vekstsonene i skjellene og på bukhinnesammenvoksninger etter stikkvaksine. Vi kan ikke skille fisk som rømmer på parrstadiet fra villfisken, så anslagene av hvor stor andel den rømte laksen utgjør i naturen, kan være underestimater i enkelte vassdrag (avkom av rømt laks vil også bli registrert som villfisk i disse målingene). På den andre siden fins det også grunnlag for å si at anslagene av hvor stor andel oppdrettslaksen utgjør på gyteplassen i norske elver, er overestimert. Siden det er brukt uveide gjennomsnitt i beregningene, og siden vårt desidert største laksevassdrag har et lite (dog ukjent) innslag av rømt oppdrettslaks, vil andelen rømt laks i totalbestanden være mindre enn det en får inntrykk av uten å ta dette hensynet.

Her har vi brukt følgende metode til å beregne en «veid andel rømt oppdrettslaks på gyteplassen i norske vassdrag»: (1) regn ut fylkesvise 1 andeler av rømt oppdrettslaks ved å ta det uveide gjennomsnittet av alle registreringer i fylket de siste 4 årene (disse varierer fra 12   % i Finnmark til 43   % i Hordaland etter opplysninger fra Roar Lund og Lars Petter Hansen, NINA), og (2) vei de fylkesvise andelene med anslag over hvor stor laksebestanden er i hvert fylke (etter tabell 4 i Ståhl & Hindar 1988, som anslo at den naturlige smoltproduksjonen i Norge var 6,0 millioner hvorav 2,4 millioner ble produsert i Finnmark). Det veide gjennomsnittet for disse årene blir da 20   %, mens det uveide gjennomsnittet er 25   %. Dersom vi antar at Tanavassdraget har 0   % rømt oppdrettslaks og en smoltproduksjon på 1,5 millioner (mens 12   % andel gjelder for øvrige Finnmarkselver), blir vårt veide gjennomsnitt 17   %.

Videre antar vi at gytesuksessen til en rømt oppdrettslaks er 40   % av gytesuksessen til en villaks. Dette er ikke urimelig etter opplysningene om gytesuksess foran, kombinert med opplysninger om at rundt halvparten av den rømte oppdrettslaksen som blir registrert i elvene, har rømt minst ett år tidligere. Sistnevnte gruppe har rundt 75   % av villaksens gytesuksess (begge kjønn sett under ett), mens nyrømt fisk har rundt 20   % av villaksens suksess (48   % i gjennomsnitt). I tillegg må vi regne med at kjønnsmodne småhanner bidrar til å redusere oppdrettshannenes suksess, så vi setter oppdrettslaksens total suksess tol 40   %.

I så fall blir vårt veide estimat av genstrøm fra rømt til vill laks, m = 7–8   %. I enkeltvassdrag, – gitt variasjonsbredden i registreringene av andelen rømt oppdrettslaks og 40   % gytesuksess varierer m fra 0 til rundt mer enn 30   %.

Vår kunnskap om gyte- og reproduksjonssuksess gjelder fram til yngel/parr-stadiet. Senere seleksjon vil kunne redusere genstrømmen ytterligere (dvs. hvis rent oppdrettsavkom og krysningsavkom overlever dårligere fram mot gyting enn villaksavkom). I Imsa har man ikke kunnet måle ulik overlevelse fra sommergammel parr til voksne, men flere andre studier av laksefisk tyder på at villaksavkom generelt har bedre overlevelse enn oppdrettsavkom.

4.4.1 Genstrøm

Den betydelige variasjonen i genstrømmen fra oppdrettslaks til villaks kan delvis knyttes til geografisk lokalitet og delvis til størrelsen på villaksbestanden. Store bestander langt fra de største oppdrettssonene har lavest immigrasjonsrate (ned mot 0   % i Tanavassdraget), mens små populasjoner i oppdrettssonene har høyest (opp mot 40   % i Vosso). I nærvær av store mengder rømt oppdrettslaks er imidlertid alle norske laksebestander små. Eksempelvis har det i Namsen (som vanligvis er nr. 2 eller 3 på laksestatistikken) i flere år vært 30–50   % innslag av rømt oppdrettslaks om høsten.

Vårt estimat av dagens genstrøm fra rømt til vill laks tyder på at denne er minst like stor som den gjennomsnittlige genstrømmen mellom ulike ville bestander. På noen lokaliteter kan den være 5–10 ganger større.

4.5 Om immigrasjon

De siste ti-års populasjonsgenetiske studier av norsk villaks (og mange andre fisk) ved hjelp av elektroforese har vist at populasjonene vanligvis ikke har unike, stedegne genvarianter (alleler). Det er oftest heller slik at de samme genvariantene forekommer med ulik hyppighet (frekvens) i ulike populasjoner. Den mest ekstreme forskjellen på gen-nivå er når en genvariant dominerer fullstendig (er fiksert) i en populasjon, og en annen genvariant dominerer fullstendig i en annen populasjon. Ved innkryssing av individer fra den ene populasjonen i den andre, kan man i slike tilfeller snakke om introduksjon av en fremmed genvariant i populasjonen. Under visse forhold kan gjentatt enveis innkryssing over lang tid føre til at den opprinnelige genvarianten blir fortrengt (tapes) ved at den nye fikseres i populasjonen. Dersom den fortrengte genvarianten også finnes i andre populasjoner, vil den imidlertid kunne introduseres på nytt ved innkryssing (f.eks. feilvandring) av individer fra disse populasjonene.

4.5.1 Allelfrekvenser

For nøytrale gener (der de ulike allelene ikke har noen effekt på individets evne til å overleve og formere seg) kan forskjeller i allelfrekvens mellom populasjoner ha oppstått ved akkumulering av forskjellige mutanter og/eller tilfeldigheter ved etablering av populasjonen (founder effects), og senere tilfeldigheter under reproduksjon ( genetisk drift , som er størst i små populasjoner). Hvis det finner sted en genstrøm (migrasjon/immigrasjon) mellom populasjonene vil denne motvirke effekten av genetisk drift og begrense allelfrekvens-forskjellene mellom donor og resipient. I et stabilt system av populasjoner med en gitt genstrøm vil allelfrekvensene for et gitt gen i en gitt resipientpopulasjon gå mot likevektsverdier som det forventes å ta ca. 4Ne generasjoner (der Ne er genetisk effektiv populasjonsstørrelse) å oppnå.

For ikke-nøytrale gener er bildet mer komplekst, idet allelfrekvensene i tillegg til tilfeldigheter også modifiseres av seleksjon som i noen tilfeller kan være forskjellig rettet (dvs. favorisere forskjellige alleler) hos donor og resipient. Til forskjell fra genetisk drift vil seleksjon føre allelfrekvensene i en bestemt retning, enten mot en likevektsituasjon (balansert polymorfisme) eller til fiksering av det gunstige allelet.

4.5.2 Egenskaper

Det er den virkningen ulike alleler av et gen har på ikke-nøytrale egenskaper hos individet som er av størst betydning når man skal vurdere virkninger av immigrasjon på eksisterende lokale tilpasninger. Dette betyr ikke at nøytrale gener er uten betydning, siden det ikke er gitt at gener som er nøytrale i dag, også vil være nøytrale dersom miljøforholdene forandrer seg i framtiden. Det er av denne grunn at det evolusjonære potensiale for en art er svært avhengig av allelisk variasjon.

De fleste ikke-nøytrale egenskaper hos individet, slike som vekst, overlevelse, kjønnsmodning osv. er kompliserte og sammensatte prosesser som er påvirket av et stort antall gener. Det er vanligvis ingen entydig sammenheng mellom enkelt-alleler og fenotypiske egenskaper, fordi effekten av ett allel av ett gen på en egenskap kan kompenseres eller motvirkes av effektene av alleler av mange andre gener. To individer som virker identiske når det gjelder en spesifikk egenskap, kan skille seg betydelig fra hverandre når det gjelder hvilke alleler de bærer av de genene som virker på egenskapen. Det er den samlede virkningen av alle genene som bestemmer effekten på egenskapen. Dette er av avgjørende betydning for å opprettholde genetisk variasjon i egenskaper innen populasjoner og arter. Dersom f.eks. den naturlige seleksjonen skulle favorisere individer med en bestemt verdi av en egenskap, vil avkommet etter disse individene vanligvis likevel ha svært varierende verdier av egenskapen, fordi foreldrenes alleler kan kombineres på et utall ulike måter i avkommet. Det kan vises at avkom etter kun ett par med gjennomsnittsforeldre for én egenskap under visse forutsetninger har genetisk potensiale til å dekke 70   % av variasjonsbredden i populasjonen som foreldrene kommer fra. Videre trenger ikke to populasjoner som er fullstendig overlappende for én egenskap, ha de samme frekvensene av alleler for genene som virker på egenskapen.

4.5.3 Immigrasjon

Immigrasjon (eller det mer generelle begrep genstrøm ) er en av de fire evolusjonære hovedfaktorene (de tre andre er mutasjoner, tilfeldig genetisk drift og seleksjon). Immigrasjon er en prosess der individ fra en «donor»-populasjon reproduserer sammen med individene i en «resipient»-populasjon. I denne framstillingen lar vi oppdrettslaks være donor, rømlinger derfra vil være immigranter, og lokale villaks-populasjoner vil være resipienter.

Faktorer som avgjør hvor stor effekten av en immigrasjon vil være på allelfrekvensene i resipient-populasjonen er:

• Den faktiske forskjellen i allelfrekvenser mellom donor og resipient.

• Den totale «dosen» av immigranter (antall individer og og antall generasjoner).

• Den naturlige genstrømmen mellom ville populasjoner.

• Hvorvidt de genetiske karakterene som betraktes er nøytrale eller påvirket av seleksjon.

• Hvorvidt man betrakter enkelt-gen (kvalitative) eller polygene (kvantitative) egenskaper.

• Hvorvidt man betrakter virkningen på én eller på flere egenskaper.

4.5.3.1 Enkelt-gen (kvalitative) egenskaper

Dette er egenskaper av enten-eller-type (f.eks. blodtype), der man kjenner genet som ligger bak variasjonen og kan identifisere de allel som inngår i individets genotype. Mye av den teoretiske populasjonsgenetikk er fundert på studier av denne type variasjon.

4.5.3.1.1 Nøytrale enkelt-gener

Den effekten en immigrasjon har på resipientens allelfrekvenser avhenger av:

• Proporsjonen av immigranter som reproduserer sammen med resipienten.

• Differansen i allelfrekvens mellom donor og resipient.

• Hvor mange generasjoner immigrasjonen pågår.

Effekten er størst i de første generasjoner fordi forskjellen mellom donor og resipient er størst da. Langvarig immigrasjon vil føre til at allelfrekvensen i resipientpopulasjonen blir den samme som i donorpopulasjonen. Dersom resipientpopulasjonen i utgangspunktet var bærer av et allel som ikke finnes i donorpopulasjonen, vil resipientpopulasjonen miste dette allelet. Dersom donorpopulasjonen er bærer av et allel som ikke finnes i resipientpopulasjonen, vil dette allelet bli tilført til resipient-populasjonen. Immigrasjonen kan altså føre til både tap og økning av allelvariasjon hos resipient-populasjonen. Dersom genet har effekt på en egenskap, vil dette føre til at resipient-populasjonen blir lik donorpopulasjonen for egenskapen. Dette vil ikke få noen betydning for genetisk tilpasning ol. hvis egenskapen er selektivt nøytral. Dersom nye miljøforhold e.l. skulle føre til at genet ikke lenger er nøytralt, kan tap av alleler gjøre resipientpopulasjonen mindre tilpasningsdyktig, mens tilførsel av alleler kan gjøre den mer tilpasningsdyktig.

4.5.3.1.2 Ikke-nøytrale enkelt-gener

Lokale forhold kan favorisere bestemte alleler som påvirker enkelt-gen-egenskaper og føre til en lokal økning i frekvensen av de genvarianter som inngår i dem. Hvis seleksjonen er retningsbestemt, og populasjonen er isolert, vil dette over tid føre til fiksering av det favoriserte allelet og tap av andre alleler av hvert av enkelt-genene. Alternativt kan seleksjonen være av stabiliserende type og innstille allelfrekvensene på et bestemt nivå. Hvis en immigrasjon fører til forandrede allelfrekvenser, vil seleksjonen søke å justere disse tilbake til situasjonen før immigrasjon. Dette vil kreve økt dødelighet for de ikke-tilpassede genotypene. Justeringer der drivkraften er fitness-forskjeller mellom genotyper, kan finne sted både med og uten økt total dødelighet i populasjonen. Resultatet vil bli en ny allelfrekvens som er resultatet av at det oppstår en balanse mellom endringer pga. immigrasjon og endringer pga. seleksjon. Dersom immigrasjonen opphører, vil seleksjonen justere allelfrekvensen tilbake til den opprinnelige. Dersom presset på allelfrekvensen på grunn av immigrasjon blir vesentlig sterkere enn seleksjonspresset, kan det oppstå en situasjon som ligner den som er beskrevet for nøytrale enkeltgen-egenskaper ovenfor, dvs. at resipienten blir genetisk lik donor, selv om dette representerer en dårligere tilpasning. Dette vil ifølge populasjonsgenetisk teori finne sted når immigrasjonsraten (m) er større enn motseleksjonen (s).

4.5.3.2 Polygene egenskaper

Dette er egenskaper som påvirkes av mange gener. Eksempler på slike egenskaper kan være overlevelse, vekst, fekunditet, kroppsform, sykdomsresistens etc.

4.5.3.2.1 Nøytrale polygene egenskaper

Immigrasjon virker her på flere gener samtidig, og effekten på allelfrekvensene for ett spesifikt gen er uavhengig av effekten på allelfrekvensene for andre gener. For nøytrale gener er det med andre ord ikke noen vesensforskjell mellom enkelt-gen og polygene egenskaper med hensyn til på­virkningsgrad ved immigrasjon. Et gitt antall immigranter vil påvirke allelfrekvensene for hvert enkelt gen i en grad som bestemmes av forskjellene i genfrekvens mellom donor og resipient på det aktuelle locus. Virkningen vil bli som beskrevet for nøytrale enkeltgen-egenskaper ovenfor.

4.5.3.2.2 Ikke-nøytrale polygene egenskaper

Ikke-nøytrale, polygene egenskaper er den typen egenskaper som dominerer i forbindelse med lokal genetisk tilpasning i ville populasjoner og i forbindelse med egenskaper som det selekteres for i avlsarbeidet. Eksempler på slike egenskaper kan være vekst, visse atferdstrekk, alder ved kjønns-modning og sykdomsresistens.

Virkningen av immigrasjon på slike egenskaper er mye vanskeligere å forutsi enn når det gjelder enkelt-gen-egenskaper eller nøytrale egenskaper. Hvis en immigrasjon fører til forandring i gjennomsnittlig fenotype for en viktig egenskap, vil det bli forsøkt justert tilbake av lokale seleksjonskrefter.

Et viktig poeng her er at et gitt antall immigranter vil ha en frekvens-forandrende effekt på alle gener, og denne bestemmes av allelfrekvensforskjellen mellom donor og resipient. Hvis naturlig seleksjon skal kunne justere de endrede allefrekvensene tilbake, kan dette bare skje gjennom forskjellig dødelighet for genotypene. Jo flere gener som har fått sine allelfrekvenser forandret, jo større del av den totale seleksjonsmortalitet går med til å justere allelfrekvensene for den aktuelle egenskapen. Effektiviteten av en gitt seleksjonsmortalitet i en slik opprensking blir omvendt proporsjonal med antall gener involvert. Sagt på en annen måte; for polygene egenskaper er immigrasjon mer effektiv i å forandre allelfrekvensene enn seleksjonen er til å justere dem tilbake.

Naturlig seleksjon virker på individ-nivå, og to individ kan ha samme totale fitness selv om de har forskjellige allelkombinasjoner i sine kromosomer. Noen ganger kan genotyper for forskjellige gener kompensere for hverandre, men sannsynligheten for dette er mindre jo flere egenskaper man betrakter. Etter en forstyrrelse vil ikke seleksjonskreftene nødvendigvis føre allelfrekvensene tilbake til nøyaktig det samme nivået som før forstyrrelsen i en og samme populasjon. For eksisterende tilpasninger som er utviklet over mange generasjoner, bl.  a. ved økning i frekvensen av alleler med gunstig virkning, er imidlertid sannsynligheten mindre for opprettholdelse av tilpasningsnivået ved en massiv innkrysning av ikke-tilpassede individ. Det kan være svært komplekse sammenhenger mellom ­allelfrekvenser i populasjonene og hvilke fenotypiske egenskaper populasjonene har.

Generelt gjelder det at bred genetisk variasjon (allelrikdom) er det sikreste utgangspunkt for populasjonenes evne til lokal adaptasjon, og at graden som kan oppnås av lokal adaptasjon, er sterkt påvirket av hvor stor immigrasjonen av ikke-selekterte individ er. Den naturlige genetisk struktur hos laks (og andre arter) er antagelig å anse som et evolusjonært kompromiss mellom behovet for lokal tilpasning og behovet for nytt genetisk materiale for å motvirke innavlseffekter.

Man kan imidlertid ikke regne med at en ekstra immigrasjon (i tillegg til naturlig feilvandring) av grupper med lavere genetisk variasjon og intet nytt allelmateriale skal forbedre allerede eksisterende tilpasninger.

4.6 Forventede virkninger av immigrasjon på kort og lang sikt

Med hensyn til genetisk variasjonsbredde og evne til å opprettholde genetisk variabilitet er norsk oppdrettslaks en liten populasjon. Ikke desto mindre avgir den emigranter i en skala som langt overgår selv de største av våre ville laksebestander. Sammenlignet med disse har oppdrettslaksen derved fått et unaturlig stort – i realiteten dominerende – genetisk påvirkningspotensiale på de ville laksestammene med hensyn til deres interne genetiske variasjonsbredde, deres lokale tilpasninger, og deres genetiske populasjonsstruktur. Med uforandret rømningsfrekvens forventes påvirkningen å øke proporsjonalt med produksjonen av oppdrettsfisk. Den genetiske konstitusjon hos oppdrettlaksen er derfor av stor betydning for norske villaksstammer både på kort og lang sikt.

Den naturlige genstrøm mellom villaksbestandene antas å være en viktig del av laksens evolusjonære «strategi», som fremstår som et kompromiss mellom det å adaptere til lokale miljøforhold og det å få erstattet allel-tap som skyldes genetisk drift i små populasjoner. Parametrene i dette kompromisset (dvs. immigrasjonsrater (m), populasjonsstørrelse (Ne), og seleksjonskoeffisienter (s)) vil diktere det evolusjonære utfallet i form av en naturlig fordeling av genetisk variabilitet innen og mellom populasjoner. Med de generelt små populasjoner hos laks har evolusjonen etter siste istid antagelig hatt den nødvendige tid til rådighet for å komme nær en likevektssituasjon mellom de differensierende kreftene (genetisk drift og seleksjon) og den homogeniserende effekten av en naturlig genstrøm. Denne likevektssituasjonen vil være indikert ved FST-verdier beregnet for uberørte populasjoner i dag.

Immigrasjonen av rømt oppdrettsfisk har imidlertid i løpet av et par-tre tiår lagt et nytt element til det sett av evolusjonære/genetiske faktorer som norsk villaks på forhånd var adaptert til. Hva kan vi si om forventede virkninger av dette?

I de foregående kapitler har vi forsøkt å etablere oppdaterte data for de parametre som er viktige i en genetisk interaksjon mellom rømt oppdrettslaks og villaks, så som effektive populasjonsstørrelser for tamlaks og villaks, fitness-verdier for rømt tamlaks i naturen, immigrasjonsrater fra tamlaks til villaks, og seleksjonsregimer i oppdrett og i naturen. Videre har vi trukket inn relevante deler av det teoretiske modellverket som er til rådighet, for å karakterisere situasjonen og prediktere eventuelle effekter for norsk villaks.

Som ofte er tilfelle i biologi er data på noen områder i seg selv usikre, og representativiteten kunne noen ganger vært bedre. Man bør også være oppmerksom på at prediksjoner om evolusjonære scenarier har en innebygget usikkerhet på grunn av det tunge element av tilfeldighet i økologi og evolusjon.

Med disse begrensningene har vi identifisert og drøftet en del forventede virkninger av den genstrømmen fra oppdrettslaks til norske villaksstammer som rømning representerer, på kort og lang sikt. Tiden som var til rådighet for dette arbeidet tillot ikke en uttømmende diskusjon. De effekt-kategorier som er omtalt i det følgende er imidlertid svært viktige faktorer både for forvaltningen av norsk villaks og for hensynet til bevaring av biologisk mangfold.

Vi har latt «kort sikt» betegne perioder < 10 generasjoner, og «lang sikt» perioder > 100 generasjoner. Vi har benyttet teori, resonnementer og modeller som har bred internasjonal anvendelse i problemstillinger av den aktuelle type. Hvis disse er gyldige, kan vi skissere følgende forventede utvikling:

4.6.1 Genetiske virkninger på kort sikt

Økt og vedvarende immigrasjon fra en felles donor til mange resipienter forventes å gjøre hver enkelt resipient mer og mer lik donor, og samtidig redusere forskjellene som eksisterte mellom resipientene før det nye immigrasjonsregimet. Dette gjelder for nøytrale så vel som for ikke-nøytrale genvarianter, selv om sistnevnte type har større «motstandskraft». De estimat denne rapporten presenterer for mektigheten av oppdrettslaks-immigrasjonen, signaliserer at rømlingene har et betydelig påvirkningskapasitet på kort og lang sikt. Med gode base-line data og kjennskap til donors genetiske karakteristikk bør effekten kunne måles i form av netto forandring eller økt variabilitet i hver resipients allelfrekvenser. Mål som FST kan derimot være lite sensitive for å fange opp forandringene når både innen- og mellom komponenten av genetisk variasjon påvirkes samtidig.

Graden av lokal tilpasning for forskjellige egenskaper forventes å være på vei mot et nytt og lavere nivå som følge av økt immigrasjon av ikke-tilpassede individ. Naturlig seleksjon vil virke i motsatt retning, men for egenskaper som angår fitness er seleksjonskapasiteten alltid fullt utnyttet i en naturlig populasjon. Der er per definisjon ingen reserve tilgjengelig, og økt seleksjons-mortalitet for å kompensere for en ny faktor vil måtte skje på bekostning av andre «oppgaver». Hvis vi hadde stor kunnskap om lokale tilpasninger og gode målemetoder, ville sjansen for å detektere forandringer være størst ved starten av et nytt immigrasjonsregime mens forskjellen mellom donor og resipient er størst, og følgelig også forandringene per generasjon hos resipienten. Vi mangler imidlertid i stor grad både kunnskapen og metodikken. Effekter på kort sikt kan generelt være vanskelige å dokumentere fordi de kan være meget effektivt maskert både av naturlig fluktuasjon og faktorer som forsuring, overbeskatning, habitat-ødeleggelse, sykdom etc.

Genvarianter som naturlig forekommer i lav frekvens hos villaksen vil forventes å bli enda sjeldnere. Dette fordi mange av dem sannsynligvis ikke ble fanget opp ved etablering av avlspopulasjonene, og fordi de pga. sin lave frekvens har høy risiko både for ekstinksjon generelt og for samtidig ekstinksjon i flere avlspopulasjoner. En strøm av immigranter som mangler disse variantene, vil redusere deres frekvens samtidig i alle resipientpopulasjonene. Denne effekten er antagelig målbar allerede i dag i stikkprøver av den nødvendige størrelse.

4.6.2 Genetiske virkninger på lang sikt

Det er vist ved simuleringer at en «Stepping stone»-struktur for naturlig genstrøm er mer motstandsdyktig mot forandringer pga. av immigrasjon enn en såkalt mainland-island-struktur. Den naturlige genstrømmen for norske villaks må hovedsaklig karakteriseres som «Stepping stone», mens genstrømmen fra rømt oppdrettsfisk, som i stor grad går direkte til hver resipient, har mer preg av en «Mainland-Island»-modell og således mektigere påvirkningskraft. Ved en kontinuerlig immigrasjon av rømt oppdrettsfisk over mange generasjoner vil tamlaksen kunne få rollen som dominerende evolusjonær faktor, og dens egenskaper vil prege også de ville laksebestandene. En langvarig domestisering må forventes å redusere tamlaksens prestasjoner i naturen. Økt tamlaksproduksjon forventes å lede til økt rømning og dermed høyere overføring av «feil» egenskaper til ville bestander. Oppdrettslaks unngår i stor grad den stadige seleksjonen som naturen foretar mot dårlig prestasjon i bl.  a. vandringsatferd, resistens mot visse sykdommer etc. Ved innkryssning av rømlinger vil de ville bestandene bli påvirket av de genetiske forandringene som finner sted hos oppdrettslaksen. Det må regnes med at en virkning av disse forholdene er reduserte naturlige populasjoner og produktivitet.

Den totale konto av genvarianter forventes å bli redusert i alle laksestammer som påvirkes betydelig av rømt opprettslaks. Størstedelen av Øst-Atlanterens laksebestander er lokalisert til Norge. Hvis Norge ikke klarer å skjerme de store elvestammene, som er de viktigste reservoarene for genvarianter i Øst-Atlanteren, vil reduksjon i genetisk variabilitet kunne bli en faktor som påvirker selve det evolusjonære potensialet for arten laks.

4.7 Anbefalinger

Den presenterte kunnskapen om de økologiske og genetiske interaksjonene mellom oppdrettslaks og vill laks, samt våre vurderinger basert på generell økologisk og genetisk kunnskap, gir grunnlag for å komme med anbefalinger om:

1. Utdannelse

2. Samarbeid

3. Forvaltning

4. Forskning

Utdannelse er viktig fordi mye av kunnskapen som allerede eksisterer, er dårlig kjent både hos publikum og hos sentrale aktører i debatten. Samarbeid mellom nasjonale forvaltningsinstitusjoner er nødvendig for å definere forvaltningsmål, for å sikre at disse blir etterfulgt og for å plassere ansvaret for gjennomføring og kontroll av forvaltningstiltak. Internasjonalt samarbeid er nødvendig for å sikre at nasjonale tiltak er ledd i en enhetlig strategi for å sikre villaksens framtid og den framtidige utviklingen av oppdrettsnæringen. For forvaltning og forskning gir vi mer detaljerte anbefalinger:

4.7.1 Anbefalinger for forvaltningen

• Innføre tiltak som forbedrer rapporteringen av størrelsen på og utviklingen av villaksbestandene, av antallet fisk som rømmer fra oppdrett, av hvilke avlslinjer den rømte fisken kommer fra og av hvilken sykdomsstatus de har.

• Gjennomføre spesielle sikringstiltak i vassdrag med store naturlige laksebestander. Disse tiltakene bør både sikre ferskvannsøkosystemet i vassdraget, og den genetiske variasjonen som vassdragets laksebestand representerer.

• Gjennomføre tiltak som kan forbedre overvåkingen av de direkte genetiske effektene av rømming. For eksempel bør det undersøkes om én eller flere oppdrettslinjer kan utstyres med genetiske merker for å måle genstrøm til ville bestander og etablering av forvillete bestander.

• Gjennomføre tiltak som reduserer de økologiske interaksjonene mellom oppdrettslaks og villaks, og de indirekte og direkte genetiske effektene av disse økologiske interaksjonene. Ekspertgruppen understreker at all reduksjon i antallet laks som rømmer og i andelen rømt laks som når vassdragene, er skritt i riktig retning . Blant slike tiltak er:

  1. Lokalisering av oppdrettsanlegg så langt unna viktige laksevassdrag som mulig.

  2. Utvikling av teknologi og driftsrutiner som virker rømmingshindrende, koblet sam­men med overvåkingsrutiner for å oppdage rømming og strakstiltak for å begrense rømmingens omfang.

  3. Kontroll med sykdomsorganismer i oppdrett som kan tenkes å påvirke ville laksebestander (både med og uten rømming).

  4. Utvikling av selektive fiskemetoder for å fange rømt laks uten at fangsttrykket på ville fiskebestander økes.

  5. Utvikling av oppdrett basert på produksjon av steril fisk.

• Gjennomføre utviklingsarbeid som kan redusere de genetiske effektene av at oppdrettsfisk reproduserer i naturen. Blant annet bør det vurderes på hvilke måter tap av genvarianter i oppdrettslaks kan minimaliseres, og om det er mulig å differensiere bruken av oppdrettslinjer slik at den genetiske forskjellen mellom oppdrettslaks og villfisk de kommer i kontakt med, minimaliseres.

• Ikke bruke usikkerhet om forskningsresultater og/eller uenighet om tolkningen av disse til å redusere eller utsette tiltak som kan minske negativ påvirkning av oppdrett på ville laksestammer.

4.7.2 Anbefalinger for forskningen

• Øke dokumentasjonen av genetisk variasjon innen og mellom bestander av villfisk og oppdrettsfisk både med hensyn til molekylærgenetisk variasjon og genetisk variasjon i polygene egenskaper.

• Bruke denne genetiske informasjonen til å:

  1. øke forståelsen av laksens genetiske populasjonsstruktur (bl.  a. effektiv populasjonsstørrelse og genstrøm),

  2. øke kunnskapen om tilpasninger i naturen, og

  3. øke kunnskapen om genetiske endringer i oppdrettsstammer.

• Etablere referanselokaliteter der bestandenes genetiske og fenotypiske utvikling følges med samme genetiske metodikk. Dette bør ideelt sett være lokaliteter der en har kunnskap om populasjonsstørrelse, og lokaliteter som dekker tilfeller av både lavt og høyt innslag av rømt oppdrettslaks.

• Gjennomføre kontrollerte eksperimenter av lokale tilpasninger, samt eksperimenter der kort- og langvarige effekter av interaksjoner mellom ulike stammer av oppdrettslaks og villaks måles.

• Gjennomføre modellstudier av balansen mellom immigrasjon og seleksjon på enkeltgener og polygene egenskaper. Disse studiene bør ideelt sett både bidra til økt teoretisk forståelse av dette problemkomplekset, og bidra til å fremskrive trender for utviklingen av ville laksebestander i Norge basert på resultater fra ovennevnte typer av undersøkelser.

• Gjennomføre eksperimenter og modellstudier som kan øke forståelsen av utfallet av ulike typer forvaltningstiltak for villaks og oppdrettslaks (jfr. Anbefalinger for forvaltningen) på utviklingen av ville laksebestander. Det haster mest med å øke forståelsen av effektene av potensielle strakstiltak.

4.8 Oppsummering og konklusjon

4.8.1 Oppsummering

• Rømt laks forekommer i dag både ute på det åpne havet, langs kysten og i elvene. I kystvassdrag i nærområdet til de viktigste oppdrettsdistriktene har andelen oppdrettsfisk vært inntil 60–80   % før gyting om høsten, mens det er registrert andeler på 0–2   % i elver langt unna oppdrettsvirksomhet. Siden noen rømte laks kan gå opp i elver hundrevis av kilometer fra rømmingsstedet, kan ingen norsk lakseelv i dag ansees for å være helt fri for oppdrettslaks.

• Rømt laks er i stand til å gyte i naturen og etterlate seg avkom. De har dårligere gytesuksess enn vill laks. Dette gjelder særlig for hannene, for oppdrettsfisk som rømmer sent i livssyklus, og for situasjoner med høy tetthet av vill laks.

• Basert på informasjon om andel rømt oppdrettslaks i elvene før gyting, samt oppdrettslaksens gytesuksess (fram til avkommet er yngel), har vi beregnet en gjennomsnittlig genstrøm fra oppdrettslaks til villaks på m = 7–8   % (for totalbestanden av laks i Norge; med variasjon fra nær 0   % til mer enn 30   % i individuelle vassdrag). Den egentlige genstrømmen vil være mindre enn dette dersom avkom av oppdrettslaks og krysningsavkom har dårligere overlevelse enn villaksavkom fram til gyting (noe som er sannsynlig).

• Villaks fra hele laksens utbredelsesområde, og oppdrettslaks fra tradisjonelle avlsprogram, er bærere av de samme genene. Genetiske forskjeller mellom individer skyldes at en del av genene kan opptre i ulike varianter (alleler). Genetiske forskjeller mellom populasjoner består i at slike alleler forekommer med ulik frekvens i ulike populasjoner.

• Ville laksebestander viser genetiske forskjeller som tyder på at den naturlige genstrømmen mellom norske vassdrag er begrenset, men likevel så høy at allelfrekvensene ikke divergerer mye ved tilfeldigheter alene (slik de gjør i helt isolerte bestander). Kunnskap om den geografiske fordelingen av allelfrekvenser i selektivt nøytrale gener, sammen med antagelser om at den gjennomsnittlige effektive bestandsstørrelsen i et norsk laksevassdrag er 200, gjør det mulig å beregne den naturlige genstrømmen mellom vassdrag til mellom m = 2,2   % (dersom feilvandrerne kan komme fra en hvilken som helst annen elv) og 6,5   % (dersom feilvandrerne kommer fra naboelvene). Disse beregningene tyder på at genstrømmen fra oppdrettslaks til villaks i gjennomsnitt er større enn den naturlige genstrømmen mellom ville bestander.

• Norsk oppdrettsnæring er basert på et avansert avlsprogram som tok utgangspunkt i 400 laksefamilier innsamlet fra ialt 40 vassdrag (samt noen allerede etablerte oppdrettsstammer) i 1971–1974, og som er selektert for tilveksthastighet (siden 1975), alder ved kjønnsmodning (1981), resistens overfor ulike sykdommer (1993, 1994) og ulike mål for filetkvalitet (1994, 1995). Avlsmaterialet er fordelt på fire isolerte avlslinjer/årspopulasjoner, som på slutten av 1980-tallet ble fordelt på to avlsstasjoner på hhv. Sunndalsøra og Kyrksæterøra. I dag er disse organisert under samme morselskap, Norsk Lakseavl (NLA). I dag står avlsmaterialet til NLA for ca. 70   % av settefiskproduksjonen, mens tre–fire andre aktører står for mesteparten av det resterende.

• I 1984 ble det beregnet at arvestoff fra én vill populasjon (Namsenlaks) var blitt dominerende (72   %) i en av de fire årspopulasjonene, mens arvestoff fra noen få, mer eller mindre veldefinerte populasjoner dominerte i de tre andre. Kunnskap om innavlskoeffisienter i de fire årspopulasjonene gjør det mulig å beregne deres effektive bestandsstørrelser til mellom 33 og 42 på én av avlsstasjonene og til mellom 33 og 125 for tre av fire populasjoner på den andre.

• Som forventet i isolerte avlslinjer, viser dagens oppdrettslaks tildels mer avvikende allelfrekvenser i undersøkte gener enn det villaksbestander gjør. Også som forventet, viser noen av de undersøkte genene fiksering av det samme allelet (og dermed tap av andre allel) i alle de undersøkte oppdrettsstammene.

• Den oppdrettslaksstammen som i stor grad er basert på arvestoff fra Namsenlaks, skiller seg i dag fra Namsenlaks i allelfrekvenser for enzymkodende gener, i «DNA-fingeravtrykk» og i ulike atferdsegenskaper. Under noen miljøbetingelser er oppdrettslaksavkom vist å kunne dominere villfiskavkom.

• De kortsiktige økologiske effektene av rømt oppdrettslaks inkluderer konkurranse og samavling med vill laks, oppgraving av villfiskens gytegroper, sykdomsspredning til villfisk, hybridisering med ørret, og konkurranse mellom naturlig produsert villfiskavkom, oppdrettslaksavkom og krysningsavkom. Kunnskapen om hva som skjer før gyting er forholdsvis god, mens kunnskapen om hva som skjer i avkomsgenerasjonen er basert på få forsøk. Basert på denne kunnskapen, er det rimelig å anta at de økologiske effektene samlet sett reduserer størrelsen på villfiskbestandene, og gjør dem mer sårbare overfor andre naturlige eller menneskeskapte trusler.

• Vurderinger av mulige langsiktige økologiske effekter bør ta hensyn til at framtidens oppdrettslaks som individer kommer til å være dårligere tilpasset et liv i naturen, men at de som gruppe likevel kan ha en stor påvirkningsgrad dersom rømmingene fortsetter.

• Effektene av genstrøm fra oppdrettslaks til villaks er generelt at villaksen blir preget av den genetiske sammensetningen til oppdrettslaks, og at villaksbestandene innbyrdes blir mer like, hvis ikke spesielle oppdrettslinjer påvirker ulike villaksbestander. Effektenes omfang vil variere med en rekke faktorer. I det følgende brukes begrepene «immigrasjon» om genstrøm, «donor» om oppdrettlakspopulasjonen som avgir «immigranter», og «resipient» om den ville mottakerpopulasjonen.

• Effekten av immigrasjon på donor er størst når forskjellen i allelfrekvens er størst mellom donor og resipient. Dette vil vanligvis være ved starten av en immigrasjon.

• For nøytrale gener vil den genetiske effekten akkumuleres ved gjentatt immigrasjon over flere generasjoner. Med hensyn til allelfrekvenser vil totaleffekten på resipienten være omtrent lik summen av de enkelte episoder.

• Allelfrekvenser i nøytrale gener forandres lettere ved en immigrasjon enn allelfrekvenser i ikke-nøytrale (selekterte) gener. Hvis immigranten mangler allel som opprinnelig finnes hos resipienten, vil immigrasjon over tid føre til at også resipienten taper dem. Dette skjer med nødvendighet i nøytrale gener, dersom de ikke reintroduseres fra upåvirkede resipientbestander. Hvorvidt det skjer i selekterte gener, er avhengig av forholdet mellom immigrasjonsraten og seleksjonspresset. Tap av alleler gjør populasjonene og arter mindre tilpasningsdyktige.

• I ikke-nøytrale, polygene egenskaper (som er den typen egenskaper som dominerer i utviklingen av tilpasninger hos ville og oppdrettede populasjoner), er virkningen av immigrasjon svært vanskelig å forutsi. Det er uenighet i ekspertgruppen om hvor effektivt naturlig seleksjon motvirker immigrasjon av individer med andre egenskaper, og om hva effekten er av at allelfrekvensene ikke blir de samme som før immigrasjonen, selv når egenskapen justeres til den best tilpassede verdien. Flertallet fremhever at naturlig seleksjon mot forandringer i mange uavhengige polygene egenskaper vil enten kreve forhøyet total mortalitet eller at justeringer skjer over mange generasjoner. Ved gjentatt immigrasjon vil en i utgangspunktet lokalt tilpasset resipientpopulasjon følgelig konstant befinne seg på et lavere genetisk tilpasningsnivå.

• Mens den naturlige genstrømmen hos laks i stor grad skjer som to-veis migrasjon mellom nabobestander, representerer genstrømmen fra oppdrettslaks en en-veis migrasjon fra én hovedkilde til mange resipienter samtidig. Denne type immigrasjon har sterkere påvirkningskraft og raskere effekt på resipienten enn villaksens naturlige migrasjonsregime.

• Den romlige fordelingen av genetisk variasjon hos norske laksebestander kan representere en likevektssituasjon mellom differensierende og homogeniserende krefter. Naturlig migrasjon kan i dette bildet virke positivt (ved å tilføre genetisk variasjon som underlag for tilpasninger) og negativt (ved å hindre tilpasninger til lokale miljøforhold). Økt immigrasjon fra en donor som representerer et begrenset utvalg av resipientens genreservoar, og som dessuten er under kunstig og naturlig seleksjon til et annet miljø, vil forsterke de negative virkningene av migrasjon mer enn de positive.

• Rapporten foreslår anbefalinger som bl.  a. legger vekt på å gjennomføre spesielle sikringstiltak i vassdrag med store naturlige laksebestander, å gjennomføre rømningshindrende tiltak og andre tiltak som reduserer de økologiske og genetiske effektene som oppdrettslaks kan ha på villaks, og å øke kunnskapsgrunnlaget for og forståelsen av effektenes omfang og langsiktige betydning.

• Anbefalingene som er foreslått, er sammenfallende med internasjonale anbefalinger fra bl.  a. genetikkarbeidsgruppen (WGAGFM) i Det Internasjonale Havforskningsråd (ICES).

4.8.2 Konklusjon

Denne rapporten er utarbeidet på kort tid av en gruppe eksperter med ulik bakgrunn og tilnærming til de aktuelle og potensielle problemene rapporten omhandler. Selv om våre syn på betydningen av disse problemene varierer, er ekspertgruppen enig i at

• gjentatt immigrasjon av rømt oppdrettslaks inn i villaksbestander – av det omfanget vi observerer i dag – er uheldig for ville laksebestander både på kort og lang sikt.

• tap av genvarianter i oppdrettslinjer er uheldig for ville laksebestander på lang sikt, dersom rømmingen vedvarer.

• de store ville laksebestandene fortjener spesielle sikringstiltak, blant annet fordi de best kan fungere som reservoarer for genetisk variasjon på lang sikt, dersom rømmingen vedvarer, og at

• enhver reduksjon i antallet laks som rømmer og i andelen rømt laks som når vassdragene, representerer skritt i riktig retning.