6 Lakselus – årsaker til økte forekomster og mulige konsekvenser på villfisk

Per J. Jakobsen (Universitetet i Bergen), Bengt Finstad (NINA) og Peter A. Heuch (Veterinærinstituttet)

6.1 Bakgrunn

Langs Norskekysten er vill anadrom laksefisk en svært viktig ressurs av flere årsaker som involverer biologiske, forvaltningsmessige, politiske og sosiale faktorer. De siste årene har en observert en foruroligende nedgang i de fleste populasjonene av spesielt atlantisk laks ( Salmo salar ). Faktorene som bidrar til nedgangen er forskjellige, men relatert til hverandre. Begrensninger i enkeltfaktorer som reduserer fiskens levedyktighet, kan forsterke effekten av andre faktorer. Det er for eksempel mulig at den negative virkningen av marginale havtemperaturer kan reduseres hvis kvaliteten på utvandrende laksesmolt er god nok. Noen enkeltfaktorer kan påvirke direkte. Disse berører aspekter som habitatødeleggelse, høsting, genetisk forurensning fra oppdrettsfisk, predasjon, sykdommer, parasitter etc. Mange av disse faktorene kan en endre virkningen av, i motsetning til indirekte faktorer (oseaniske sykler, hydrologiske forhold) som det ikke er mulig å gjøre noe med. Lakselus ( Lepeophtheirus salmonis ) kan være en av de viktigste faktorene som direkte reduserer bestandsstørrelsene av laks.

6.2 Årsaker til økte lakselusinfeksjoner

Dagens registreringer viser at de hardeste infeksjonene på villfisk hovedsakelig er begrenset til områder med høy oppdrettsintensistet. En sammenheng er derfor påpekt (Tully et al . 1993ab; Grimnes et al. 1996). En plausibel forklaring er at den høye tettheten av oppdrettslaks fører til økt vertstilgang, og dermed økt produksjon av parasitten.

Oppdrettsnæringen i Norge har vokst raskt fra 925 t i 1972, til 15   000 t i 1982 og 364   000 t i 1997 (Fiskeridirektoratets statistikk). Grunnet det store antallet oppdrettsfisk i forhold til villfisk (Ståhl & Hindar 1988), er det sannsynlig at det totale bidraget av lakseluslarver fra oppdrettsfisk er større enn larveproduksjonen fra villfisk. I 1993 ble andelen lakselus produsert på oppdrettslaks i Irland anslått til 95   % av den totale produksjonen (Tully & Whelan 1993) om sommeren. Vinterstid vil man forvente at bidraget fra villfisk er enda mindre.

Bidraget fra rømt oppdrettsfisk kan også være betydelig, fordi disse er sterkt infisert med larveproduserende lakselushunner både vinterstid (Kambestad pers.medd ) og sommerstid (Grimnes et al. 1998, 1999). Rapportert antall rømt oppdrettsfisk var ca. 700   000 i 1997, men dette tallet kan antakelig dobles.

Størst betydning har det likevel at oppdrettsfisken og mye av den rømte fisken forblir i sjøen om vinteren og på vårparten, mens det meste av villfisken enten er i havet eller i ferskvann. Dette fordi lakselusproduksjonen i forkant av laksesmoltutvandringen er avgjørende for hvor høyt smittepress smolten er utsatt for. Store mengder fisk infisert med larve­produserende hunner kan øke infeksjonspresset betydelig i den mest kritiske perioden av året. Garnfangster vinterstid i Hardangerfjorden viste at oppdrettet laks var 1256 ganger mer vanlig enn villfisk (Kambestad pers medd .).

Dette utelukker imidlertid ikke at en tidvis også kan observere tunge infeksjoner i områder uten oppdrett. På vestkysten av Canada ble det observert høy dødelighet av sockeye laks ( Oncorhynchus nerka ) i et estuarie der fisken sto og ventet for å komme opp i elven (Johnson et al. 1996). En eldre registrering fra Nova-Scotia (White 1940) viste omfattende infeksjon og dødelighet på større, innvandrende laks. Tilsvarende registreringer av sterk skinn-erosjon på innvandrende laks er også gjort rundt århundreskiftet i samme område (Calderwood 1905, nevnt i White 1940) .

6.3 Produksjon av lakselus i oppdrettsanlegg

Den relative forskjellen mellom ville verter og verter i oppdrett er størst om vinteren. Man regner med at lakselusa overvintrer som voksen, og at de voksne hunnene i løpet av vinter og tidlig vår er opphav til en ny generasjon lus som infiserer fisken om våren. Vinteren har antagelig historisk vært en flaskehals i rekrutteringen for lakselus, siden vertene da enten har vært til havs (laks), i umiddelbar nærhet av elveos (sjøørret) eller i elvene (sjøørret og sjørøye). Lakselus tåler kun korte opphold i vann med lav saltholdighet. For eksempel viser under­søkelser av sjøørret på Skagerrak kysten, et tilnærmet oppdrettsfritt område, at andelen fisk infisert med lakselus ble redusert med gjennomsnittlig 80   % fra oktober til mars (Schram et al . 1998).

Temperaturen i sjøen innvirker sterkt på generasjonstiden til lakselus. Milde vintre gjør at antallet generasjoner øker. Jakobsen (1993) beregnet at antallet generasjoner per år økte fra 4,4 i 1985 til 5,9 i 1989–91 i Norge. De siste årenes kalde vintre ser imidlertid ikke ut til å ha redusert lusemengden i særlig grad. En forklaring på dette kan være at det hvert år er satt mer oppdrettslaks i sjøen. Et gjennomgående problem er at det ikke har vært foretatt systematisk telling av lakselus i Norge, derfor vet man ikke hvordan den faktiske utviklingen i luseproduksjonen har vært.

Eggene til lakselus blir befruktet inni hunnen, som så legger dem i to sekker (strenger) som henger fra kroppen. Én hunn kan lage opp til 11 par strenger, med ca. 300–600 egg i hvert par, etter å ha parret seg én gang. Hastigheten i eggproduksjonen er også avhengig av temperaturen.

Lakselusa har tre frittsvømmende stadier: nauplius 1, 2 og copepoditt . Det siste infiserer verten. Til sammen kan disse frittlevende stadiene leve omtrent 14 dager i sjøen ved 10°C uten vert før de dør. Denne tiden øker vesentlig ved lave temperaturer, og blir tilsvarende kortere når det er varmt i vannet.

Smittepresset fra oppdrett varierer med sesong, område og oppdrettsintensitet. Forhold som har særlig betydning for forekomst av lakselus er saltholdighet, vannutskiftning, temperatur og forekomst av oppdrettet, vill og rømt laksefisk. Saltholdigheten varierer fra 35 i havet til nesten ferskt vann innerst i fjorder i vårflommen. Lakselus kan leve i ned til 20 saltholdighet, blir vannet mindre salt, sprekker eggstrengene, og parasitten kommer i osmotisk ubalanse. Oppdrettsanlegg som ligger i fjorder med stor ferskvannsavrenning, har tradisjonelt hatt lite lakselus. Vinteren 95/96 var det usedvanlig tørt, og dette resulterte i meget liten ferskvannstilgang til fjordene på Vestlandet våren 1996. Oppdrettsanleggene i disse områdene fikk samme vår store problemer med lakselus.

6.4 Smoltvandringer og smittemekanismer

Tidspunktet for utvandringen av laksesmolt varierer langs norskekysten (Heggberget et al. 1993). Sjøtemperaturene i Norge varierer med breddegraden, og smolten ser ut til å vandre ut ved sjøtemperaturer mellom 7–9 °C, noe som indikerer at de ultimate faktorene som utløser utvandringen for utvandringen er forholdene i sjøen. I evolusjonær tid kan utvandringen tenkes å være utviklet for å oppnå optimale beiteforhold i sjøen og gunstig fysiologisk tilpasning til det marine miljø (Sigholt & Finstad 1990). Det ser ut til at denne tilpasningen over en lengre tid har utviklet populasjons­spesifikke utløsningssystemer for vandringer hos ulike stammer av laks.

Er det så noen korrelasjon mellom bestanden av kjønnsmodne lakselushunner, dvs. reproduksjonspotensialet og smoltutvandringsperioden?

Under naturlige forhold, som beskrevet fra Skagerrak kysten, blir antallet eggproduserende hunner sterkt redusert om vinteren, slik at smittepresset blir lavt for den utvandrende smolten (Schram et al . 1998). Det finnes som nevnt ingen systematisk innsamlede lusetall fra oppdrettsanleggene. Imidlertid er en del gjort i forskningsøyemed. Fra de lusetallene som er samlet inn i forbindelse med forskningsprosjektet «Spredning av lakselus fra oppdrettsanlegg» (fra våren 1997), er det klart at antall voksne hunner øker utover høsten, og det holder seg høyt til utpå våren. Tilsvarende tall er innsamlet av Alpharma i forbindelse med utprøving av et nytt avlusningsmiddel (S. Alexandersen, pers. medd ).

Populasjonsstrukturen i lusebestanden på fisken i EWOS" forsøksanlegg i Lønningdal viser også flere voksne hunnlus i perioden november-mars enn ellers på året (Wallace 1998). Dette vil gjelde både i fjordstrøk, der ferskvannet er bundet i is og snø i fjellet, og ute ved kysten, der det alltid er høy saltholdighet. I oppdrett vanskeliggjøres lusebekjempelsen i dette tidsrommet av at leppefisken er gått i dvale, og at de kjemiske avlusningsmidlene (bad) som er best mot voksne lus, gir dårligere resultat ved lave temperaturer. Om vinteren er sjøtemperaturene lave, de begynner normalt ikke å stige i kystfarvann før i april. Ved 5°C tar det ca. 9 dager fra klekking til copepoditt (Johnson & Albright 1993). Copepoditten kan så leve i minst tre uker før den dør. Ved lavere temperaturer går utviklingen enda langsommere. Dette betyr at copepoditter fra egg klekket opp til seks uker før smoltutvandringen, vil kunne inngå i bestanden som infiserer smolten. Potensialet for spredning av lakselus fra oppdrettsfisk er dermed spesielt høyt om våren.

Saltholdighetsgradientene er spesielt markerte i fjorder med stor ferskvannstilgang om våren. Under vårflommen flyter det lette ferskvannslaget oppå saltvannet ut fjorden. Under slike forhold går det gjerne en motsatt rettet strøm, kalt kompensasjons-strømmen, under ferskvannslaget. Mellom disse er et tynt lag som kalles sprangskikt, der saltholdighets­gradienten er. På grunn av topografien kan estuarin sirkulasjon mange steder i Norge sies å være en forenkling av strømforholdene. Laboratorie­forsøk (Heuch 1995), viser at lakselusas infektive stadium, copepoditten, samles under skarpe (vertikale) forskjeller i saltholdighet. Copepodittens reaksjon på slike gradienter i naturen er ikke undersøkt, men det er grunn til å tro at atferden ikke er vesentlig annerledes enn i laboratoriet. I en fjord med estuarin sirkulasjon vil antagelig copepodittene samles oppunder sprangsjiktet, og dermed bli transportert innover fjorden. En slik sprednings­mekanisme kan forklare at laksesmolt fanget i Havforskningsinstituttets tråling i mai 1998 i Nordfjord, var like infisert enten den ble tatt innerst i fjorden, der det er svært få oppdrettsanlegg, eller ytterst, der det finnes mange anlegg (Holst & Jakobsen 1998).

Studier i Trondheimsfjorden tyder på at laksesmolt vandrer i det aller øverste vannlaget langt fra land, gjerne langs strømkanter (Hvidsten et al. 1992). Mye tyder på at de i likhet med innvandrende laks ofte svømmer gjennom den underliggende saltholdighetsgradient og «smaker/lukter» på vannet under. Hadde smolten utelukkende holdt seg i ferskvan ville den ikke blitt infisert av lus. Infeksjonsnivåer på utvandrende smolt er omtalt nedenfor.

6.5 Infeksjonsmekanismer i oppdrettsanlegg

Lakselusinfeksjon i oppdrettsanlegg i fjorder synes å ha forbindelse med fravær av ferskvann. Infeksjonen har her forbindelse med oppdrettsfiskens begrensede leveområde, fôrings-strategien i oppdrett og tykkelsen av ferskvannslaget. Ved sterk avrenning vil ferskvannslaget bli tykkere, og oppdrettsfisken vil tilbringe mer tid i fersk/brakkvann. Oppdrettsfisken fôres fra overflaten, og lengden på oppholdet i øvre vannlag vil være avhengig av hvor mange timer fisken tilbys fôr. Det kan her se ut som om ansamling av lus i tilknytning til saltholdighetsgradienter er av mindre betydning. Dette kan skyldes at oppdrettsfisken holdes i et meget begrenset område, slik at det horisontale areal med infektive copepoditter blir lite i forhold til det som gjennomsøkes av en vandrende fisk.

For enkelte anlegg ser det ut til at infeksjonene er assosiert med periodisk innstrømming av vann fra kyststrømmen, noe som kan avleses i temperaturendringer på dypt vann (Wallace 1998). I andre, mer isolerte fjordsystemer er det mulig å redusere infeksjonene på oppdretts­anleggene (og dermed på villfisk) ved å holde antallet eggproduserende hunner nede, særlig om våren.

Infeksjon med lakselus i marine områder og fjorder med liten avrenning har sannsynligvis forbindelse med copepodittenes døgnlige vertikalvandring. I et semi-naturlig system (mesokosmos) var copepodittene høyt oppe i vannet om dagen, og spredte seg ut- og nedover om natten (Heuch et al. 1995). Her vil risiko for infeksjon være positivt korrelert med tid i øvre vannlag. Denne forbindelsen er nylig bekreftet av Hevrøy (1998), som observerte opp til 40 ganger høyere infeksjon hos fisk som hadde gått i 0–4   m dyp, enn hos fisk som hadde gått dypere.

6.6 Hvordan påvirker lakselusen fisken?

Lakselusen er et parasittisk krepsdyr som er spesialisert på laksefisk. Den lever av vertens slim, hud og blod. Livssyklusen består, i tillegg til de to frittsvømmende larvestadiene og det infektive copepodittstadium, av fire fastsittende chalimusstadier (her kalt yngre) og tre stadier der parasitten er frittlevende på fisken. Lusen har en dramatisk økning i skadevirkning på fisken så snart den når det frittlevende stadiet. Hudskadene fra disses beiteaktivitet kan føre til at fisken får problemer med å regulere saltbalansen. Utvandrende laksesmolt som er hardt infisert, kan dø, mens ved lavere infeksjoner er virkningen begrenset til subletale effekter som redusert vekst. For en mer omfattende omtale av lakselusens patologi og biologi henvises det til Grimnes et al . (1996).

I oppdrett er det vist at så få som 10 halvvoksne og voksne lus kan redusere veksten av kilosfisk med så mye som 25   % (Kvenseth & Andersen, pers. medd ). Registreringer av lakselusinfeksjon på vill laks utenfor Færøyene viser at de fleste fiskene er infisert med flere enn 10 lus (Jakobsen & Gaard 1997).

I oppdrett er det vist at så få som 10 halvvoksne og voksne lus kan redusere veksten av kilosfisk med så mye som 25   % (Kvenseth og Andersen, pers. medd ). Registreringer av lakselusinfeksjon på vill laks utenfor Færøyene viser at de fleste fiskene er infisert med flere enn 10 lus (Jakobsen & Gaard 1997).

Det er ikke foretatt undersøkelser som kan bekrefte, eventuelt avkrefte, lakselusindusert endring av vekst hos laks under naturlige forhold. Imidlertid kan det ikke utelukkes at en slik vekst­reduksjon kan føre til økt predasjonsrisiko, endret sjøoppholdstid, forsinket innvandring og økt dødelighet i havet under marginale forhold, som for eksempel ved lave havtemperaturer eller liten fødetilgang. Med andre ord kan konsekvensene av lakselusinfeksjoner variere fra år til år og forsterkes som følge av at forholdene i Norskehavet er ugunstige for vekst og overlevelse av postsmolten.

6.7 Lakselus på laks

6.7.1 Direkte påvisning av lakselusinfeksjoner på utvandrende postsmolt av laks

Det er ikke foretatt spesifikke undersøkelser av lakselusinfeksjoner på utvandrende smolt. Det finnes derfor kun sporadisk kunnskap om konsekvenser av lusinfeksjoner på smolt fra parr-trålfangster i Trondheimsfjorden ( Finstad et al. 1994b; Grimnes et al . 1999) og nyutvandret smolt fra Vikingbanken og vest av Shetland (J.C.Holst, HI, pers. medd). Grunnet store mekaniske påvirkninger fra trålen vil antallet lakselus på denne fisken være sterkt underestimert.

Totalantallet lus på fisken og skjelltap viste en negativ sammenheng fra data analysert i 1996 (r2 =0.15, p>0.08) (Finstad & Grimnes 1997). Til tross for dette, er antallet lus talt direkte på denne fisken foruroligende høye. Hvis en generaliserer virkningene av tilsvarende infeksjoner fra laboratoriestudier av infisert laksesmolt, vil ca. 25   % av fisken fra Trondheimsfjorden og fire av de syv fiskene fanget på Vikingbanken og vest for Shetland i 1997 bli drept av lakselus. Registreringer av lakselus fra postsmolt senere i sesongen viser lavere infeksjoner (J.C.Holst, HI pers. medd .) Dette kan forklares med selektiv dødelighet av sterkt infisert smolt eller dødelighet av lusen. Konsekvensene av eventuelle veksttap som følge av infeksjonene for den overlevende fisken, er ukjent.

Både NINA og Havforskningsinstituttet/Universitetet i Bergen foretok registreringsundersøkelser av lakselus på utvandrende smolt av laks i mai 1998. NINAs undersøkelser foregikk i Trondheimsfjorden og øvrige undersøkelser i henholdsvis Sognefjorden og Nordfjorden i Sogn og Fjordane. Undersøkelsene viste at laksesmolten i ytre deler av Trondheimsfjorden og Nordfjorden hadde betydelige infeksjoner. Nordfjorden som også har den høyeste oppdrettstettheten, var signifikant mest belastet, fulgt av Trondheimsfjorden og Sognefjorden som har den laveste oppdrettstettheten. Gjennomsnittlig infeksjonsintensitet i Nordfjorden var 19,1 lus (56 fisk), og i Sognefjorden 5,6 lus (23 fisk) (Holst & Jakobsen 1998). Denne fisken ble fanget med en ny metodikk utviklet ved Havforskningsinstituttet i Bergen og var uskadet. Tellingene av lakselus på denne fisken er derfor reelle. I Trondheimsfjorden ble skjelltapet på fanget laks estimert til å være mer enn 40   % (Grimnes et al . 1999). Tellingen av lakselus fra denne undersøkelsen er derfor et underestimat. Til tross for dette hadde over 10   % av smolten i Trondheimsfjorden mer enn 10 lakselus.

Konsekvensene av infeksjonen kan være vanskelige å estimere med sikkerhet. Dødeligheten av luselarver frem til halvvoksne og voksne stadier hos lusa (de mest dødbringene stadiene) på fisk av så liten størrelse er ukjent. Tålegrensen hos fisken er svært størrelsesavhengig, og undersøkelser på fisk som er tre til fire ganger så stor, viser at ca. 30 lus er nok til å drepe fisken i løpet av tre uker (Grimnes & Jakobsen 1996; Bjørn & Finstad 1997). En lineær approksimasjon fra eksperimentdata er noe spekulativ, men likevel det beste en har. Denne tyder på at de aktuelle størrelsene på villsmolt tåler noe i overkant av 12 lus før den dør under ellers ideelle forhold. Variasjoner i oppveksforhold mellom år og økt predasjonsrisiko hos lusesvekket fisk kan blant annet redusere denne tålegrensen. Lavere luspåslag kan også nedsette sykdomsmotstanden (Bjørn & Finstad 1997). Hvis dette medfører riktighet er infeksjonene på smolten svært foruroligende, særlig med tanke på at 1998 var et år med relativt sett lave lusinfeksjoner sammenlignet med de åtte foregående årene. I tillegg vet en heller ikke noe om tilleggsinfeksjoner lengre ute i vandringsruten. Undersøkelser av smittemønstre og strømningsmønstre i havet tyder blant annet på at kyststrømmen inneholder relativt store tettheter av lakseluslarver.

6.7.2 Infeksjoner på innvandrende voksen laks

Registreringer av lakselus på innvandrende, voksen laks langs norskekysten har blitt foretatt siden 1993 (Finstad et. al 1994a; Finstad & Grimnes 1997; Grimnes et al . 1998, 1999). Karakteristisk for den innvandrende laksen er at antallet voksne og halvvoksne lakselus på fisken viser liten variasjon i forhold til innvandringsveiene langs kysten. Antallet eldre lus på fisken er heller ikke særlig avvikende fra det en finner på laks rundt Færøyene. I motsetning til dette varierer antallet yngre stadier som har infisert fisken mindre enn tre uker tidligere, svært mye.

På stasjoner i åpent hav finner en få yngre stadier, mens laksen fra kystnære stasjoner og elvemunninger er tungt infisert med yngre stadier. Det er også markert høyere infeksjonstettheter i områder med høy oppdrettsintensitet. Dette tyder på at smittepresset fra lakselus er størst i kystnære farvann og i oppdrettsnære områder (Grimnes et al. 1998, 1999).

Til tross for at innvandrende laks oppholder seg relativt kort tid i fjordsystemene, viser disse registreringene også at tettheten av lakselus på den innvandrende, voksne laksen er like høy som på sjøørret i tilsvarende områder. Sjøørreten forventes å ha lengre oppholdstid i smitteintensive, kystnære områder og skulle dermed være tyngre infisert. En forklaring på dette kan være at sjøørret avluses under hyppige opphold i vannmasser med lav salinitet.

Konsekvensene av disse infeksjonene på innvandrende laks er ukjente. Større fisk tåler tyngre infeksjoner enn postsmolt uten å få salt­balanseproblemer. Sår og hudskader er relativt vanlig i belastede områder, og dødelighet av større, sterkt infisert laks er registrert sporadisk, blant annet i Hardangerfjorden.

Videre viste stor sjøørret med harde infeksjoner 20   % dødelighet den første uken etter innvandring til elv som følge av sekundære soppinfeksjoner (Birkeland 1996). En økning av tilsvarende sekundære soppinfeksjoner kan også forekomme på laks. Fra Nova-Scotia viste White (1940) relativt høy dødelighet av laks første uken etter innvandring til elv. Etter to til tre uker var imidlertid alle sårskader på den overlevende fisken helet.

I 1996, 1997 1998 ble det fôret utvandrende laksesmolt med komponent EX i henholdsvis Agdenes (1996, 1997 og 1998), Suldal (1997, 1998), Gjengedalsvassdraget i Nordfjord (1997) og Daleelven i Sørfjorden, Hordaland (1997, 1998). Denne komponenten gir beskyttelse mot lakseluspåslag i 16 uker. Det er også sluppet kontrollfisk og fisk som er surstresset samt beskyttelsesefôret i de samme systemene. All fisken var settefisk som var fôret fram til smolt, bortsett fra Gjengedalsvassdraget, og deretter Carlinmerket. For Daleelven i Hordaland ble det funnet signifikante forskjeller mellom beskyttelsesfôret og kontrollfôret laks. Av 3   000 beskyttelsesfôrede, returnerte 27 fisk, mens det for de 3   000 kontrollfôrete fiskene returnerte bare én fisk. En tredje gruppe med beskyttelsesfôret fisk var i tillegg sterkt surstresset og viste lav tilbakevandring (tre fisk). Dette er signifikant forskjellig fra en tilfeldig fordeling og følgelig av betydning når en skal evaluere betydningen av lakselus.

Suldalsfisken gjennomgikk en periode med surstress før slippet og var karakterisert som skadet. Bare to fisk returnerte, begge beskyttelsesfôrete. I Gjengedalsvassdraget ble det kun registrert tre fisk som var tilbakevandret av et totalt utslipp på 12   000. De to største var behandlet med beskyttelseskomponent, mens den siste var ubeskyttet.

Fisken fra Gjengedalsvassdraget slippes rutinemessig i siste del av juni. Dette kan være uheldig sent. Av økonomiske årsaker var dessuten fisken bare bukfinneklippet på henholdsvis venstre og høyre side (høyre-beskyttelsesfôret). Dette kombinert med relativt lav innsats for å registrere fisk i de øverste delene av elven kan forklare noe av den lave registrerte tilbakevandringen første året. Store deler av fisken i Nordfjorden blir dessuten tatt i sjøen før den når vassdraget. Endelig kommer mesteparten av fisken tilbake som smålaks. Vi skal derfor forvente flere fangster i 1999.

Slippene fra Agdenes (Trondheimsfjorden) i 1996 og 1997, viser begge at noe flere beskyttelsesfôrede fisk returnerer enn ubeskyttede. Fangstene er imidlertid ikke så høye at det er mulig å skille kontroll- og beskyttet gruppe statistisk.

Elvene samlet

Sett under ett returnerte flere lakselusbeskyttede fisk enn ubeskyttede i alle slippene. Selv om flere av enkeltelvene hadde dårlige gjenfangster, viser en parvis test at lusen innvirker på tilbakevandringen av laks. Det er også en tendens til at den relative andelen beskyttelsesfôret fisk er høyere når tilbakevandringene er lave. Dette kan forventes, da lakselusen burde innvirke mer på stresset fisk, og derfor også har større relativ innvirkning. Dataene er foreløpig svake og preliminære. Det kan også hende at denne forskjellen skyldes forskjeller i lusepress mellom forskjellige områder.

6.8 Lakselus og sjøørret

6.8.1 Infeksjoner på sjøørret

I 1989 ble det for første gang rapportert om høye lusinfeksjoner på irsk sjøørret, og tilsvarende infeksjoner har siden vært rapportert årlig (Tully et al . 1993ab). De kraftigste lusinfeksjonene observeres om våren og på postsmolt av sjøørret som returnerer til vassdrag og estuarier.

I Norge startet registreringene av lakselus på villfisk noe senere enn i Irland. I 1990 og 1991 ble det i regi av Universitetet i Bergen foretatt sporadiske innsamlinger fra enkeltelver og fjorder i Hordaland. Til dels høye infeksjoner ble da observert ­(Per Jakobsen pers.obs.). Siden 1992 har det vært foretatt systematiske registreringer langs kysten fra Akershus til Finnmark i elver og estuarier både med kort og lang avstand til oppdrettsanlegg. Resultatene fra disse undersøkelsene viser klart at infeksjonene er høyest nær oppdrettsintensive områder (Grimnes et al . 1998, 1999). Videre finner en relativt store mellomårsvariasjoner. I sterkt ferskvannspåvirkede fjordsystemer synes avrenning om våren å ha stor betydning (Finstad 1993, 1995, 1996; Finstad & Grimnes 1997; Grimnes et al . 1998, 1999; Urdal 1992; Karlsbakk et al. 1995).

6.8.2 Konsekvenser av infeksjoner på sjøørret

Både i Norge og i Irland er store deler av sjøørreten så infisert at infeksjonene kan karakteriseres som dødelige i henhold til utførte tålestudier ­(Grimnes & Jakobsen 1996; Bjørn & Finstad 1997, 1998). En fellesnevner med alle undersøkelsene er det høye antallet lakselusinfisert postsmolt som vandrer inn til brakkvann og ferskvannsområder. Birkeland og Jakobsen (1997) viste med felteksperimenter at lakselus var den direkte årsaken til denne innvandringen. Sammenligninger mellom oppdrettsintensive og mindre oppdrettsintensive områder viser dessuten at prematur innvandring bare er vanlig i områder med oppdrett (Grimnes et al . 1998, 1999; Doksæthers hovedfagsarbeide under bearbeidelse). En sannsynlig konsekvens av dette er at tilbakevandringen som reduserer oppholdstiden i sjø, fører til redusert vekst.

Vekstregistreringer for sjøørret finnes fra Ve­sterålen og viser lavest vekst av fisken nær oppdrett (Finstad & Grimnes 1997). Finstad & Birkeland (1997) viste effekten av lakselusinfeksjoner i sjø ved å fôre 2   000 individuelt merkede sjøørretsmolt med komponent EX, som beskyttet fisken mot lakselusangrep i opptil 16 uker. Substansen virker selektivt på krepsdyr. Lakselus er dermed den eneste patogene organismen som påvirkes på laksefisk. Som kontroll ble det brukt en tilsvarende gruppe fisk som ikke var beskyttelsesfôret. Kontrollerte laboratorieeksperimenter viste at denne beskyttelseskomponenten ikke hadde innvirkning på fiskens vekst. Hver fisk ble deretter målt og veid og begge gruppene sluppet i utløpet i Bondhuselven ytterst i Hardangerfjorden i mai 1996. Beregninger fra vekstratene på gjenfanget fisk viser at den gjenfangede, beskyttelsesfôrede fisken økte vekten sin 2,5 ganger i løpet av 120 dager i sjø. Den ubeskyttede fisken derimot hadde kun 10   % vektøkning i samme perioden. Registreringer av fisken viste også at kun den ubeskyttede fisken hadde lakselusinfeksjoner. Dette tyder på at i 1996 var det undersøkte området av Hardangerfjorden uegnet som oppvekstområde for postsmolt av sjøørret.

Selv om døende, lusinfisert fisk blir observert i elver og estuarier, er andelen av fisk som dør og populasjonskonsekvenser for sjøørreten ikke kjent. En har heller ikke mål på hvor mye sjøørret som rekrutterer fra den residente delen av populasjonen. En annen årsak er at registreringene vesentlig er foretatt i elver og estuarier. En kan derfor tenke seg at kun den mest infiserte fraksjonen av populasjonen vandrer inn til disse områdene. Samtidige innsamlinger i sjø, estuarier og elver er derfor nødvendig. Foreløpig foreligger det bare data fra en slik innsamling fra Lønnigdalselven i Hordaland (Doksæther & Jakobsen under bearbeidelse). Resultatene fra innsamlingene viser at fisken er sterkt infisert i alle habitatene. Hele den anadrome populasjonen i dette området er derfor negativt påvirket av lakselusinfeksjonene.

6.9 Konklusjon

For laksesmolt har en få registreringer av lakselusinfeksjoner. Disse viser imidlertid foruroligende høye infeksjonstettheter. En kan derfor indikere mulige konsekvenser fra studier av sjøørret og innvandrende voksen laks i områder hvor en har gode mål for infeksjonsstatus og konsekvenser av disse infeksjonene på fisken. Forsøkene med beskyttelsesfôret laksesmolt viser at den har større tilbakevandring enn ubeskyttet smolt. Dette forteller mye om lakselusas betydning som populasjonsregulerende faktor for laks i forsøksområdene.

Undersøkelsene tyder på at infeksjonene fra parasitten er tyngst og svært belastende for sjøørretpopulasjonene i områder med høy oppdrettsintensitet. En kan derfor forvente at hvis utvandrende laksesmolt blir utsatt for infeksjoner på samme måten som innvandrende laks og sjøørret, vil laksebestander i områder med høy oppdrettsintensitet ha tilbakegang forårsaket av lakselusinfeksjoner. Dette er vanskelig å vise, da en eventuell tilbakegang også samvarierer med en generell tilbakegang for hele det nåværende utbredelsesområdet av laks. Denne generelle tilbakegangen er så stor at det blir vanskelig å påvise tilbakegang i enkeltelver som følge av lokale forhold. Variasjoner i lakselusinfeksjoner mellom år og i forskjellige fjordsystem forårsaket av varierende ferskvannsavrenning om våren, samt varierende avlusningsprosedyrer i oppdrettssoner, kompliserer også bildet.

Uenighet om sammenhengen mellom oppdrett og tilbakegang av laks representerer en ytterlig usikkerhet. Analyser av et mindre utvalg av elver i Skottland og Norge viste ingen spesiell tilbakegang fra 1987 og frem til i dag i oppdrettsintensive områder (se L.P. Hansen, Vedlegg 2). I kontrast til dette fant Sægrov et al. (1997) ved å sammenligne 77 forskjellige elver, størst tilbakegang i oppdrettsintensive områder. Indirekte undersøkelser for å evaluere effekter av lakselus på laksesmolt kan derfor ikke anvendes.

Følgende undersøkelser er derfor nødvendige:

1. Kvantifisere smitte på utvandrende laksesmolt ved feltinnsamlinger.

2. Fôre utslippsgrupper av laks med infeksjonsbeskyttende substans for å evaluere lakselusens virkning på overlevelse og vekst av laks.

3. Evaluere fysiologiske konsekvenser bak laksens endrede vekst og livshistorie.

4. På grunnlag av resultater fra foregående punkt: Evaluere de langsiktige følgene for laks.

Referanser

Birkeland, K., 1996. Salmon lice, Lepeophtheirus salmonis Krøyer, infestations and implications for anadromous brown trout, Salmo trutta L. Dr. scient. thesis, University of Bergen.

Bjørn, P.A. & Finstad, B. 1997. The physiological effects of salmon lice infection on sea trout post smolts. Nord. J. Freshw. Res. 73: 60–72.

Bjørn, P.A. & Finstad, B. 1998. The development of salmon lice ( Lepeophtheirus salmonis ) on artificially infested post smolts of sea trout ( Salmo trutta ). Can. J. Zool. 76(5): 970–977.

Finstad B. 1993. Økologiske og fysiologiske konsekvenser av lus på laksefisk i fjordsystem. NINA Oppdragsmelding 213: 1–18.

Finstad, B., Bjørn, P.A., Nilsen, S.T. & Hvidsten, N.A. 1994a. Registreringer av lakselus på laks, sjøørret og sjørøye. NINA Oppdragsmelding 287: 1–32.

Finstad, B., Johnsen, B.O. & Hvidsten, N.A.. 1994b. Prevalence and mean intensity of salmon lice, Lepeophtheirus salmonis Krøyer, infection on wild Atlantic salmon, Salmo salar L., postsmolts. Aquacult. Fish. Manage. 25: 761–764.

Finstad, B. 1995. Registreringer av lakselus på laks, sjøørret og sjørøye. NINA Oppdragsmelding 356: 1–32.

Finstad, B. 1996. Registreringer av lakselus på laks, sjøørret og sjørøye. NINA Oppdragsmelding 395: 1–27.

Finstad, B. & Birkeland. 1997. Salmon lice infestations in orally treated and non-treated sea trout. ICES CM 1997/MR:4: 1 pp.

Finstad, B. & Grimnes, A. 1997. Registreringer av lakselus på laks, sjøørret og sjørøye i 1996. NINA Oppdragsmelding 485: 1–27.

Grimnes, A. & Jakobsen, P.J. 1996. The physiological effects of salmon lice ( Lepeophtheirus salmonis ) infection on post smolt of Atlantic salmon ( Salmo salar ). J. Fish Biol. 48: 1179–1194.

Grimnes, A., Finstad, B. & Bjørn, P.A. 1996. Økologiske og fysiologiske konsekvenser av lus på laksefisk i fjordsystem. NINA Oppdragsmelding 381: 1–37.

Grimnes, A., Finstad, B., Bjørn, P.A., Tovslid, B.M. & Lund, R. 1998. Registreringer av lakselus på laks, sjøørret of sjørøye i 1997. NINA Oppdragsmelding 525: 1–33.

Grimnes, A., Finstad, B., & Bjørn, P.A.1999. Registreringer av lakselus på laks, sjøørret of sjørøye i 1998. NINA Oppdragsmelding XXX: 1-XX.

Heggberget, T.G., Johnsen, B.O., Hindar, K., Jonsson, B., Hansen, L.P., Hvidsten, N.A. & Jensen, A.J. 1993. Interactions between wild and cultured salmon: a review of the Norwegian experience. Fish. Res. 18: 123–146.

Heuch, P.A. 1995. Experimental evidence for aggregation of salmon louse copepodids Lepeophtheirus salmonis ) in step salinity gradients. J. Mar. Biol. Ass. U.K. 75: 927–939.

Heuch, P.A., Parsons, A. & Boxaspen, K. 1995. Diel vertical migration: A possible host-finding mechanism in salmon louse ( Lepeophtheirus salmonis ) copepodids? Can. J. Fish. Aquat. Sci. 52: 681–689

Hevrøy, E.M. 1998. Effekt av kunstig tilleggsbelysning på grad av lakselusinfeksjon ( Lepeophtheirus salmonis ) på laks (S almo salar ) i merd. Cand. Scient. oppgave, Universitetet i Bergen. 44s.

Holst, J.C. & Jakobsen, P.J. 1998. Dødelighet hos utvandrende postsmolt av laks som følge av lakselusinfeksjon. Fiskets Gang 8: 13–15.

Hvidsten, N.A., Johnsen, B.O. & Levings, C.D. 1992. Atferd og ernæring hos utvandrende laksesmolt i Trondheimsfjorden. NINA Oppdragsmelding 164: 1–14.

Jacobsen, J.A., & Gaard, E. 1997. Open-ocean infestation by salmon lice ( Lepeophtheirus salmonis ): comparison of wild and escaped farmed Atlantic salmon ( Salmo salar L.). ICES Journal of Marine Science, 54 : 1113–1119.

Jakobsen, P. J. 1993. Lakselusinfeksjoner på sjøørret: Kunnskap og årsaks-sammenhenger. I Fagseminar om lakselusproblematikken og tiltaksstrategier (red. A. Sivertsen, Ø. Walsø og W. Venås). DN-notat, nr. 1993–3: 55–58.

Johnson, S. C. & Albright, L.J. 1991. The developmental stages of Lepeophtheirus salmonis (Krøyer, 1837) (Copepoda: Caligidae). Can. J. Zool. 69: 929–950.

Johnson, S., Blaylock, R.B., Elphick, J., & Hyatt, K.D. 1996. Disease caused by the sea louse ( Lepeophtheirus salmonis ) (Copepoda:Caligidae) in wild sockeye salmon ( Oncorhynchus nerka ) stocks of Alberni inlet, British Columbia. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 53: 2888–2897.

Karlsbakk, E. Hodneland, K. Kolås, S. & Nylund, A. 1995. Lakselus på vill laksefisk i fylkene Nordland, Nord- og Sør Trøndelag, Møre og Romsdal, Sogn og Fjordane og Hordaland i 1994. Direktoratet for Naturforvaltning, Trondheim. pp. 14.

Schram, T.A., Knutsen, J.A., Heuch, P.A., & Mo, T.A. 1998. Seasonal occurrence of Lepeophtheirus salmonis and Caligus elongatus (Copepoda: Caligidae) on sea trout ( Salmo trutta ), off southern Norway. ICES Journal of Marine Science, 55: 163–175.

Sigholt, T. & Finstad, B. 1990. Effect of low temperature on seawater tolerance in Atlantic salmon ( Salmo salar ) smolts. Aquaculture 84: 167–172

Ståhl, G. & Hindar, K. 1988. Genetisk struktur hos norsk laks: Status og perspektiver. Direktoratet for Naturforvaltning, Trondheim. pp.1–57.

Sægrov, H., Hellen, B.A., Johnsen, G.H. & Kålås, S. 1997. Utvikling i laksebestandane på Vestlandet. LFS-rapport nr. 34: 1–28.

Tully, O., Poole, W.R. & Whelan, K.R. 1993a. Infestation parameters for Lepeophtheirus salmonis (Krøyer) (Copepoda: Caligidae) parasitic on sea trout, Salmo trutta L., off the west coast of Ireland during 1990 and 1991. Aquacult. Fish. Manage. 24 (4): 545–555.

Tully, O., Poole, W.R., Whelan, K.F. & Merigoux, S. 1993b. Parameters and possible causes of epizootics of Lepeohtheirus salmonis (Krøyer) infesting sea trout ( Salmo trutta L.) off the west coast of Irland. In Pathogens of wild and farmed fish: sea lice (Boxshall, G. A. & Defaye, D., eds.), pp. 202–213. London: Ellis Horwood.

Urdal, K. 1992. Omfanget av lakselus på vill laksefisk i fylka Nordland, Nord- og Sør Trøndelag, Møre og Romsdal og Sogn og Fjordane. Sluttrapport til Direktoratet for Naturforvaltning. pp. 17.

Wallace, C. 1998. Possible causes of Salmon lice Lepeophtheirus salmonis (Krøyer, 1837) infections on farmed Atlantic salmon, Salmo salar L., in a western Norwegian fjord-situated fish farm; implications for the design of regional management strategies. Cand. Scient oppgave, Universitetet i Bergen; 46s.

White, H.C. 1940. «Sea lice» and the death of salmon. J. Fish. Res. Bd. Canada 5 (2): 172–175.