3 Laksens utbredelse og biologi
«Om våren med første snevand eller vandflod udgåe de små lakseunger til sjøss – de ere da som små sild oc blanke, oc gå til havs oc hjem som deres foreldre boe i Nordenhav. Oc når de er fuldvoxen, kommer de igjen å oppgå i ferske vand oc strømme oc at forøge dieris slekt oc art oc bliver mennisken til føde. Oc det som mest er at forundre, søker hver laks den strøm oc det sted som han er født udi, hvilket hermed bevises. Først haver elv oc strøm sin besønderlige skikk oc skilsmisse fra andre elvers laks. Så haver Lyngdals, Undals, Mandals, Torridals, Topdals lakser hver sin skikk, ved hvilken de kunde nogenlunde kiendes hvilken strøm de tilhøre om de forgå sig oc fanges i fremmed strøm.»
Peder Claussøn Friis, 1599.
Hver vår forlater store mengder vandringsklare laksunger – smolt – sin fødeelv og begir seg ut på en farefull ferd til storhavet for å finne mer næring og vokse. Mange dør, men noen overlever til kjønnsmodning etter ett, to eller tre år i havet. Da setter de kursen hjemover igjen, til elven de er født i og den delen av elva der de vokste opp. Der parrer de seg og nye generasjoner fødes. Dette er laksens fascinerende livssirkel. Den har eksistert i tusenvis av år, men nå brytes den brutalt i stadig flere elver. Hvor lenge sirkelen får fortsette i de gjenværende elvene er opp til oss mennesker. Dette kapitlet gir en kort innføring i den atlantiske laksens biologi og utbredelse før og nå.
3.1 Utbredelse
Atlantisk laks er oppdelt i et stort antall reproduktive bestander knyttet til store og små vassdrag med utløp til Atlanterhavet i Europa og Nord-Amerika. Vanntemperaturen, kravet til rent, oksygenrikt vann og en elvebunn dekket med stein setter grenser for laksens utbredelse. I Europa fantes det opprinnelig laks i de fleste større elver fra Portugal i syd til Nordvest-Russland i nord. Videre er det laks på De britiske øyene, Island og en bestand på Grønland. I Nord-Amerika fantes laks fra Ungava Bay i Canada og sørover til New York i USA. Den atlantiske laksen deles inn i fire genetiske hovedgrupper: Baltisk laks i Østersjøen, Øst-Atlantisk laks i Europa, Vest-Atlantisk laks i Nord-Amerika og nordlig laks i Barentsregionen. Norsk laks tilhører i hovedsak Øst-Atlantisk laks, mens bestandene i Finnmark sannsynligvis tilhører nordlig laks.
I Stillehavet finnes det slektninger av vår laks. Stillehavslaksene omfatter i alt seks arter, kongelaks, rødlaks, sølvlaks, pukkellaks, ketalaks og masulaks. Disse har også en nordlig utbredelse, fra Japan i sør på asiatisk side, rundt Beringstredet, til California sør i Nord-Amerika. Sammenlignet med stillehavslaksene utgjør atlanterhavslaksen en tallmessig liten art. Mens det årlig fanges flere hundre millioner stillehavslaks, har de største fangstene av atlantisk laks vært om lag 5 millioner individer. De siste år er det fanget rundt 1 million individer.
Forholdene i ferskvann har stor betydning for laksens utbredelse. Klimatisk sett lever både nordlige og sørlige bestander i marginale områder. I sør er høye temperaturer og tørke begrensende, i nord er det frost og is. Industrialiseringen på 17- og 1800-tallet førte til at en lang rekke laksebestander i de sørlige leveområdene på begge sider av Atlanterhavet ble borte. Store elver som Rhinen i Tyskland, Seinen i Frankrike og Themsen i England hadde tidligere tallrike bestander av laks. Men når industri- og byutvikling skjøt fart på slutten av 1700-tallet, ble laksen hardt rammet. I Themsen, som på 1700-tallet ga laksefangster på mange tonn årlig, forsvant laksen allerede omkring 1810. Dambygging, industriutvikling og kloakkutslipp var hovedårsakene. På kontinentet finnes i dag kun svært små restbestander i enkelte elver i Frankrike og på den spanske nordkysten. Det legges ned en stor innsats for å forsøke å redde truede bestander og reetablere laksen mange steder. Blant annet har man lykkes i å få noen få laks tilbake både til Rhinen og Themsen. I USA er laksen også utryddet i de sørlige delene av utbredelsesområdet, og finnes nå hovedsakelig i fåtallige bestander i staten Maine.
Tidligere var således laksen langt mer tallrike og forekom i flere vassdrag. I tillegg har det alltid vært store årlige variasjoner i forekomsten av laks på grunn av klimatiske variasjoner mellom år og i lengre sykluser.
Når en i senere i utredningen bruker begrepet laks, menes atlantisk laks dersom ikke annet er anført.
3.2 Levesett og biologi
Laksen er en anadrom art. Det vil si at de som unge vandrer fra elva og ut i havet for å finne næring, og som voksne vender de tilbake til elva for å gyte. Bare en liten andel av verdens fiskearter er anadrome (ca. 1 % av beinfiskene). De fleste fiskearter er enten rene saltvannsfisk eller ferskvannsfisk.
Laksens samlede levetid varierer vanligvis mellom fire og åtte år. Laksungene i ferskvann kalles først yngel, og parr fra de er ett år. De er kamuflert for å skjule seg i strømmen og på bunnen, blant annet med tydelige fingermerker langs kroppssidene. Når laksungene har blitt 10 - 20 cm lange etter ett til seks år i ferskvann, blir de sølvblanke og vandrer til havs. Samtidig blir kroppen lengre og hodet spissere. I denne livsfasen kalles de smolt. I havet vokser laksen raskt. Etter ett, to eller tre år blir laksen kjønnsmoden og vandrer hjem til oppvekstelva for å gyte. Den er da vanligvis mellom en og 15 kg, men den kan bli større, i alle fall over 30 kg.
I tillegg til ca. 650 bestander av anadrom laks, har Norge hatt fire bestander av relikt laks. Landhevingen etter siste istid isolerte bestandene fra å utnytte saltvann i sin livssyklus. De fire opprinnelige relikte laksebestandene var Byglandsblega i Byglandsfjorden i Aust-Agder, ferskvannslaksen i Nisservassdraget i Telemark, småblanken ovenfor Fiskumfoss i Namsen i Nord-Trøndelag og Vänernlaks som vandret opp i Trysilvassdraget i Hedmark fra Vänern i Sverige. Nå er det bare Byglandsblega og småblanken i Namsen igjen, og disse bestandene er også i en vanskelig situasjon.
I norske vassdrag gyter laksen fra oktober til januar. I vintervarme elver utvikles rogna raskt, og her gyter laksen senere enn i vinterkalde elver i nord og kalde breelver. Slik er laksebestandene tilpasset at rogna klekkes når forholdene for de nyklekte laksungene er gunstige. Laksen gyter på grus- og steinbunn i raskt strømmende vann. Hunnene graver gytegropa mens hannene innbyrdes slåss om å få gyte med hunnene. Gytesuksess øker med kroppsstørrelse og en hunnfisk legger ofte sine egg i flere gytegroper. Den geografiske variasjonen og den komplekse gyteatferden er viktig for artens overlevelse, og en mekanisme som opprettholder genetisk mangfold og sikrer grunnlaget for lokale tilpasninger.
Nedgravd i elvegrusen utvikler eggene seg i løpet av vinteren. De klekker om våren, og yngelen lever av plommesekken nede i grusen. Når plommesekken er brukt opp 2 til 8 uker etter klekking, kommer yngelen opp av grusen, og nå er normalt mulighetene for å finne mat bedre. Det vanlige er at yngelen kommer opp av grusen enten like før eller rett etter vårflommen. Den frittlevende yngelen etablerer et leveområde som den forsvarer overfor andre laks- eller ørretunger (hevder territorium). Etter hvert som de vokser til, øker behovet for plass, slik at laksungene sprer seg ut over alt egnet elveareal, både oppstrøms og nedstrøms gyteplassene. I elva lever laksen stort sett av insektlarver. Laksungene vokser hovedsakelig opp i rennende vann, men innsjølevende laksunger forekommer også.
Etter to til seks år i ferskvann gjennomgår ungene såkalt smoltifisering; de tilpasses et liv i de frie vannmasser i saltvann. De tåler fullt sjøvann og vandrer med strømmen til havs. Elveoppholdet er kortere i sør hvor vekstforholdene er bedre enn lengre nord der sommeren er kortere og vinteren lenger. De utvandrende laksungene kalles smolt i ferskvann og postsmolt når de vandrer i havet. Smolten forlater elva om våren eller forsommeren, tidligst sør i landet (først i mai) og senere lengre nord (juni/juli). Dette sikrer at smolten kommer ut i sjøen ved en gunstig sjøvannstemperatur på 7 – 8 grader C. Overgangen til saltvann representerer store endringer i fysiologi, utseende og atferd som igjen innebærer store kostnader for fisken. Når laksen har dette livsløpet, er det fordi næringsforholdene i havet er mye bedre enn i ferskvann slik at veksten blir større og de kan sette flere avkom til verden. Postsmolten vandrer relativt raskt med strømmen fra elvemunningen, ut fjordene, med kyststrømmen og ut i Norskehavet og Barentshavet. I områdene fra Færøyene, vestover mot Grønland, nordover mot Bjørnøya og østover mot kysten av Øst-Finnmark lever laksen i ett til tre år. Laksens vandringer i havet er ikke godt kjent, men merkeforsøk antyder at laksen vandrer over store områder, og at laks fra flere land samles i Norskehavet. Data indikerer at det er regionale forskjeller med hensyn til hvordan havområdene brukes og til hvilke tider. Om vinteren er laksen sannsynligvis lengre sør i Norskehavet enn om sommeren. Det er også kjent at laksen i perioder kan beite svært nær Finnmarkskysten. Etter to somrer og én vinter i sjøen veier laksen vanligvis 1 - 3 kg, etter to vintre 4 - 7 kg, mens vekten er 8 - 15 kg etter tre sesonger. Laksen har en rekke byttedyr på menyen, blant annet fisk som sil, sild og lodde, samt blekksprut og forskjellige krepsdyr. Den eter det den kommer over og er ikke rettet mot spesielle næringsdyr.
Etter en til tre sesonger i havet begynner kjønnsmodningen, og vandringen tilbake til hjemelva starter fra mars måned. Tilbakevandringen synes å være delt i en vandring inn til kysten og en vandring i kyststrømmen sørover eller nordover tilbake til fjordsystemet den kom fra. I fjordene vandrer laksen nær overflata og land. De største og eldste fiskene kommer som regel først. Tidspunktet for når de går opp i elva, avhenger ofte av vannføringen. Spesielt i smålakselvene kan tørke utsette oppvandringen. I store elver er det storlaksen som vandrer opp først i sesongen.
Hvor mange år laksen er i havet, varierer fra elv til elv. I noen elver er det mest smålaks, mens andre har mer storlaks. I elver med stor laks er det slik at smålaksen ofte er hanner, mens laks fra 4 – 12 kg ofte er hunnlaks. De aller største er imidlertid som regel hanner. Variasjonen i sammensetningen av størrelser fra elv til elv og mellom hanner og hunner forklares med arv og tilpasning til miljøet. I små elver kan det være en fordel å være liten, i middels og store elver er flere laksestørrelser vanlig. Hunnlaksen vil ofte tjene på å bli stor, fordi antall egg øker med kroppsstørrelsen. Hos hannene kan både små og store individer ha god gytesuksess. Laksen har derfor utviklet minst to alternative gytestrategier, «sniking» for små hanner og «slåssing» for store.
Laksens presise vandring tilbake til fødeelva har fascinert vitenskapen i århundrer. Denne utrolige navigeringsevnen bygger trolig på en læringsprosess som startet under oppveksten i elva og utvandringen derfra. Fisken bruker antagelig flere sanser for å finne vegen tilbake, men kunnskapen om dette er begrenset. Navigering basert både på jordmagnetfelt, stjernesystem, syn og lukt har det vært teorier om.
Norsk laks gyter som regel samme sesong som den kommer opp i elva, men i noen Finnmarkselver, for eksempel Tana og Alta går enkelte laks opp i elva allerede om høsten ett år før gyting. Den første høsten på elva kalles de gjerne gjeldlaks fordi de er umodne. Dette fenomenet er mer vanlig i russiske, canadiske og skotske elver. Etter at laksen har gytt, dør mange av fiskene. Noen overlever imidlertid og vandrer ut i havet igjen. Dette er vanligst i smålaksbestander, og det er eksempler på at samme laks har gytt minst 4 forskjellige år før de dør.
Laksens evne til å søke tilbake til hjemelva er grunnlaget for oppdelingen i bestander som gjennom generasjoner har etablert ulike arvelige egenskaper som for eksempel utvandringstidspunkt til sjøen, vekst og alder ved kjønnsmodning, kroppsform, oppvandringstidspunkt i elv og gytetidspunkt. Slik tar hver enkelt bestand vare på egenskaper som sikrer den største overlevelsen i sin elv. En viss feilvandring, som er svært liten i store vassdrag med tallrike bestander og noe større i mindre vassdrag og mindre tallrike bestander, motvirker innavl og gjør at «nye» elver blir kolonisert.
Det er flere kritiske faser med stor dødelighet i laksens liv. En hunnlaks på 8 kg gyter omlag 8 000 – 10 000 egg og 90 % av rogna befruktes vanligvis. Skal bestanden holdes konstant, er det tilstrekkelig at bare to av eggene fra hvert par resulterer i nye gytefisk. Dette er en viktig bakgrunn for å vurdere laksens dødelighet, som belyses senere i utredningen. Denne kunnskapen er også et viktig grunnlag for høsting. Selv en liten økning i naturlig overlevelse øker potensialet for høsting.
Den første kritiske fasen for fisken er når yngelen kommer opp fra grusen. De skal da begynne å ete og etablere territorium. Avviker vannføring og temperatur mye fra det normale, for eksempel ved stor, tidlig eller sen flom, kan yngeldødeligheten øke. I verste fall kan hele årsklasser falle ut. Laksungene hevder stort sett territorium, og det begrenser hvor mange som kan leve i et område. Derfor har hver elv eller elveareal en begrenset produksjonskapasitet. Kommer flere laksunger enn det er plass til opp fra grusen, vil de overskytende dø. Dette er imidlertid ikke nødvendigvis bortkastede fisk for bestanden. Den naturlige seleksjonsprosessen vil få et større register å spille på når antall individer øker fordi konkurransen mellom fiskene blir hardere.
Utvandringen av smolt fra elv til sjø er en annen kritisk fase. Fiskespisende fisk og fugl samler seg i fjordene under utvandringen. Vannføring og værforhold innvirker på hvor effektive predatorene er. Laksen vandrer helst i stim om natten under høy vannføring for å redusere faren for å bli spist. Naturlig dødelighet under smoltutvandringen kan allikevel være svært høy. Opp mot 30 til 50 % av den utvandrende laksesmolten kan dø. Når den først har kommet ut i havet, har det tidligere vært antatt at dødeligheten har vært relativt lav. Den senere tid har vi fått ny kunnskap som viser at forhold i havet kan ha stor betydning for vekst og overlevelse fra smolt til gytefisk, og at økt dødelighet i havet kan ha bidratt til nedgangen i laksebestandene de senere årene. Vanligvis kommer mellom 2 og 10 % av smolten som gikk ut fra elva tilbake som moden fisk for å gyte (figur 3.2).
Den naturlige dødeligheten i mange faser av laksens liv er høy, og i enkelte år og perioder kan dødeligheten bli ekstra høy. Store årsklassevariasjoner og variasjoner over tiår er derfor normalt. Svingningene vil kunne være felles mellom nabovassdrag, regioner og land, avhengig av i hvilken grad felles dødelighetsfaktorer har virket inn på årsklassen. Klimatiske endringer i havet påvirker laksen over store områder, mens flom, tørke eller særlig kraftig vinterfrost kan påvirke et mindre område. Et lakseinnsig består imidlertid nesten alltid av laks med ulik alder, og det vil jevne ut effekten av kortvarige svingninger.
3.3 Den ville laksen – et miljøbarometer
Rio-konvensjonen om biologisk mangfold forplikter oss til å bevare variasjonen av økosystemer og levende organismer av alt opphav, herunder også variasjon innen artene. Ved å bevare laksen og mangfoldet av lokale bestander vil også andre biologiske ressurser og arter sikres i norske vassdrag.
I arbeidet med naturforvaltning er det vanlig å klassifisere arter. Det er særlig de to begrepene nøkkelart og indikatorart som er benyttet i så måte. Nøkkelart er en økologisk viktig art som mange andre arter er direkte avhengige av. Tilstedeværelse eller bortfall av en nøkkelart vil ha store konsekvenser for artssammensetningen i økosystemet. Indikatorart er en art som ved sin tilstedeværelse kan gi indikasjoner på miljøtilstanden.
Laksens økologiske rolle i våre vassdrag er godt dokumentert. Laks påvirker i likhet med andre arter i vassdraget, det øvrige dyrelivet gjennom konkurranse og predasjon. I de fleste norske lakseførende elver er laks den dominerende fiskearten og utgjør en vesentlig del av den samlede produksjon og biomasse. En rekke arter i havet, langs kysten og i elvene har laks på menyen. Ingen av dem kan imidlertid sies å være avhengig av laks.
Laksen er en vandrende art som stiller bestemte krav til sitt miljø i ulike faser av livet. For å benytte begrepet indikartorart om laksen er det derfor viktig at man definerer hva den skal være indikatorart for. Eksempelvis viser kunnskap at laksen er den mest forsuringsfølsomme av alle ferskvannsfisker. Fravær av laks sier på den annen side ikke uten videre noe om miljøforholdene i leveområdet. Når den forekommer er det sannsynlig at andre arter med de samme krav til livsmiljøet også vil trives. En rekke vannlevende insektarter har for eksempel mange av de samme strenge kravene til vannets surhet, temperatur og oksygeninnhold som laks. Vår beskjedne kunnskap om laksen i havet gjør at den foreløpig er uavklart om den kan fungere som en indikatorart i dette miljøet.
I sum betyr dette at laksen under gitte forutsetninger er en indikatorart i ferskvann. Den tilfredsstiller ikke forutsetningene som ligger til grunn for å kalle den en nøkkelart. Derimot kan laks karakteriseres som en symbolart ved sin vesentlige betydning for mennesket. Dette blir utdypet videre i kap. 4.
3.4 Nærmere om laksens forekomst i Norge
Norge er i dag laksens viktigste kjerneområde – både på grunn av det store antall bestander, og den andel av artens totale forekomst som de norske bestandene utgjør. Ingen land har flere lakseførende vassdrag enn Norge. En viktig grunn for å legge særlig stor vekt på vern av en enkelt art, er når enkeltnasjoner har en særlig stor andel av en arts globale forekomst. Selv om tilbakegangen av laksebestandene i Norge har vært betydelig de siste tiårene, har tilbakegangen vært enda større i andre tidligere viktige lakseland, særlig på det europeiske kontinent. Vi har klart å bevare mange laksebestander og har i dag flere av verdens mest tallrike bestander. Norges relative andel av den samlede forekomsten av atlantisk laks har derfor økt betydelig gjennom dette århundret.
Norsk laks er utbredt langs hele Norskekysten fra svenskegrensen i sør til Russland i nord. Grensevassdragene Enningdalselva i Østfold og Grense Jakobselv i Finnmark er begge betydelige laksevassdrag. Norge har også en rekke av de elv- og fjordsystemer som har hatt spesielt tallrike bestander av laks.
Tanavassdraget (samisk Deatnu) i Finnmark som er lakseførende over mer enn 1 100 km elv, står i denne sammenhengen i en særstilling. Tanavassdraget og Miramichi-systemet i Canada er de to i særklasse største lakseførende vassdragene med utløp i Atlanterhavet. Enkelte år er det fanget over 200 000 kg laks bare i Tana, og fangsten ligger vanligvis 5 – 6 ganger over gjennomsnittet i landets nest beste vassdrag (som veksler om å være Namsen i Nord-Trøndelag, Numedalslågen i Vestfold, Gaula i Sør-Trøndelag og Altaelva i Finnmark). Hvis vi regner med fangsten i sjøen, er det gjort anslag på opp til 600 tonn årlig avkastning fra Tana. Tanalaksen er oppdelt i en rekke enkeltbestander i hovedvassdraget og i sidevassdrag. Laksen i Tana vandrer opp i elven over et langt tidsrom, og de første storlaksene kommer ofte før isløsning. Tanas laks er i ubetydelig grad påvirket av fiskeutsettinger, og hittil er også innslaget av rømt oppdrettslaks svært beskjedent.
Også elver som Altaelva i Finnmark, Målselv i Troms, Vefsna i Nordland, Namsen i Nord-Trøndelag, Gaula og Orkla i Sør-Trøndelag, Surna i Møre og Romsdal, Lærdalselva i Sogn og Fjordane, Mandalselva i Vest-Agder og Numedalslågen i Vestfold har eller har hatt svært store bestander av laks med gytevandringer som årlig omfatter flere tusen fisk. Sognefjorden, Nordfjorden, Trondheimsfjorden og Porsangerfjorden er eksempler på fjordsystemer med en rekke viktige lakseelver, og sammen med elvene danner de unike enheter internasjonalt sett. På 1980- og 1990 -tallet var det ca. 50 elver med årlige gjennomsnittsfangster i elv på over 1 000 kg.
Et særtrekk ved mange norske laksebestander er at andelen laks som har vært to, tre eller fire vintrer i havet er stor. Dette har gjort norsk laks spesielt attraktiv både i kommersielle fiskerier og for sportsfisket i elvene. Laksestammer med særlig høy gjennomsnittsvekt forekom først og fremst i Vossovassdraget i Hordaland, Årøyelva i Sogn, Eira i Møre og Romsdal og Altaelva i Finnmark. Av disse fire bestandene er nå Vosso- og Eirastammene kraftig svekket eller endret.
Det genetiske mangfoldet hos norsk laks er stort. Dette skyldes at vi har spesielt mange forskjellige elver, der enkelte av dem er helt sentrale på verdensbasis. I enkelte elver er laksen spesielt stor, i andre, som i småelvene på Jæren, er den spesielt liten. I noen vassdrag er det relikt laks som ikke blir større enn smolt.
Myndighetene regner med at den norske laksen er utryddet i 42 vassdrag, truet av utryddelse i 55 vassdrag og sårbar i 154 vassdrag. Dette er om lag en tredel av alle registrerte norske laksevassdrag. Blant vassdragene der laksen er utryddet eller sterkt truet finner vi noen av de opprinnelig mest kjente og produktive lakseelver i landet, som Mandalselva i Vest-Agder, Vosso i Hordaland, Driva i Møre og Romsdal og Vefsna i Nordland.