4 Lavtflygingsproblematikk og dyreliv

Villrein, fjellrev og bjørn - sårbarhet og forekomst

Per Jordhøy & Henrik Brøseth, NINA

Norsk institutt for naturforskning (NINA) v/Avdeling for terrestrisk økologi, fikk i møte med Lavtflygingsutvalget 8.12.1999 i oppdrag å utarbeide en generell oversikt over de aktuelle arters sårbarhet for lavtflyging (åpent landskap), samt disse artenes forekomst i Norge. I tillegg skulle det utarbeides et forslag til mer inngående, videre undersøkelser.

Vi skal i det følgende oppsummere sentrale deler av den kunnskapen vi mener dekker oppdragets mandat, basert på foreliggende publiserte arbeider. Til slutt presenteres et forslag til oppfølgende undersøkelser.

4.1 Generelt om menneskeskapte begrensinger for dyrelivet

Fragmentering av tidligere sammenhengende naturmiljøer og bestander er i dag regnet for å være den største trusselen mot bevaring av biologisk mangfold. Fragmentering oppstår når tidligere sammenhengende naturmiljøer eller bestander deles opp i mindre enheter som følge av menneskeskapte inngrep og/eller forstyrrelser. Eksempler på dette er tekniske inngrep som kan virke som fysiske barrierer, etablering av kunstige miljøer (monokulturer), eller høyt forstyrrelsesnivå som gjør at sky arter unngår områder med mye ferdsel. Effektene dette kan ha på levende organismer er flere, og svært avhengige av den enkelte arts biologi og bestandsdynamiske egenskaper. Hos fåtallige arter, som for eksempel fjellrev, innebærer fragmentering og tap av habitat (beitearealer) økt risiko for utdøing og økt tap av genetisk variasjon. Hos andre arter, som villrein, innebærer ofte tap av habitat økt tetthet og større beitebelastning på de gjenværende beitearealene.

Effektene vår bruk av naturmiljøet kan ha på ville dyr kan best forstås på bakgrunn av de økologiske tilpasningene som hver enkelt art har utviklet til sitt miljø. Dette gjelder også redsel for mennesker og effekter av forstyrrelser. En slik tilnærming til dette problemkomplekset vil også i betydelig grad kunne bidra til å øke forståelsen for hvorfor enkelte arter har høy sårbarhet for forstyrrelser, mens andre arter har en høyere terskel for slik påvirkning.

Dyrenes tilpasning til det miljøet det lever i kan oppsummeres i den livshistorien som organismen har utviklet, og beskrives som en prosess der tilgjengelige ressurser fordeles og optimaliseres mellom reproduksjon og overlevelse. Gjennom sin utvikling har alle dyr utviklet atferd for næringssøk, partnervalg, ungefostring og beskyttelse mot rovdyr. Som følge av jakt eller direkte forfølgelse av mange arter, kan mennesket i denne sammenheng betraktes som et rovdyr som andre dyr har tilpasset seg til gjennom seleksjon eller læring. Vi har derfor bidratt til at mange ville dyr er redde for mennesker ved at vi enten har rettet en seleksjon mot de minst redde individene, eller ved at vi har lært ville dyr å være redde for mennesker. I hvilken grad ville dyr har stor redsel eller skyhet for mennesker er derfor også ofte avhengig av den forhistorien som vedkommende art har sammen med mennesket.

Konsekvensene av forstyrrelser på ville dyr kan måles i form av de eventuelle kostnadene forstyrrelser innebærer for dyra. Det er viktig i denne sammenheng å skille mellom det vi mennesker ut fra et normativt syn på naturverdier oppfatter som forstyrrelser, og det som faktisk har effekter på dyrelivet. Det er også viktig at de energetiske kostnadene som er direkte konsekvenser av atferdsmessige responser hos et dyr er relativt lett målbare. De langsiktige effektene av forstyrrelser krever lengre studier enn de som er gjennomført hittil. Gjennom dyras energibudsjett kan langsiktige effekter av forstyrrelser påvirke vekst, reproduksjon og overlevelse. Forstyrrelser kan også bidra til at dyras arealbruk endres, enten permanent eller temporært, som respons på at en terskel for forstyrrelser overstiges i løpet av et kortere tidsrom.

Effekter av forstyrrelser på ville dyr kan derfor måles både som endringer i reproduksjon og overlevelse og som endringer av dyrs atferd, slik at tid til beite eller hvile blir mindre og forbruket av energi på grunn av flukt økes. Vi snakker i det siste tilfellet om effekter av kort varighet og som en direkte respons på et forstyrrende stimuli. Eksempler på denne type effekter kan være forårsaket av forstyrrelser i en spesiell fase med ekstra stor sårbarhet i en arts livssyklus. Et godt eksempel i så måte er yngletida, hvor de fleste arter har lav terskel for forstyrrelser - som lett kan føre til økt dødelighet. Arter som enten går i dvale eller i hi kan også være ekstra følsomme. En norsk undersøkelse har vist at den fysiologiske tilpasningen som brunbjørnen utnytter når den ligger i hi, medfører at plutselig temperaturøkning som følge av reaksjoner på forstyrrelser har en ekstra stor energetisk kostnad. I tillegg til korttidseffektene som kan måles som direkte responser på forstyrrende stimuli, kan også menneskelig aktivitet og forstyrrelser medføre at ville dyr endrer sin arealbruk, enten som følge av gjentatte forstyrrelser eller som følge av enten tekniske installasjoner alene eller sammen med andre forstyrrelser. Dette er effekter som medfører at deler av en arts habitat tapes eller forringes ved at det implementeres uegnete habitat i områder som tidligere var sammenhengende. Tap av habitat kan derfor skje på to prinsipielt forskjellige måter; først som direkte tap av areal med en direkte reduksjon av bæreevne, i det andre tilfellet ofte som en mer gradvis forringelse av habitatet gjennom en flekkvis fragmentering. Dette er langsiktige og ofte permanente effekter som følge av irreversible inngrep, som vil påvirke en arts- eller bestands bæreev ne.

Nylige sammenstillinger av tilgjengelig litteratur har vist at vi fortsatt må innse at vi har begrenset kunnskap om effekter av forstyrrelser på ville dyr. De studiene som har vært gjennomført hittil har i all hovedsak fokusert på de kortsiktige effektene av forstyrrelser og har dels preg av å være metodestudier som har utprøvd ulike måter å måle responser i form av endringer i fysiologiske parametre. Studier som har fokusert på endringer i overlevelse, reproduksjon eller nedsatt bæreevne er knapt gjennomført. Den generelle mangelen på kunnskap og det faktum at det meste av kjente undersøkelser har vært av observerende og kortvarig karakter, har bidratt til et inntrykk av at effekter av de fleste tekniske inngrep er situasjonsavhengige. En har i svært beskjeden grad vært i stand til å fokusere på effekter som oppstår etter lang tid og som påvirker ville dyrs tilpassethet.

4.1.1 Luftgående fartøy som forstyrrelseskilde på hjortevilt

Studier av hjortevilt har vist at fly som brukes i kommersiell sammenheng flyr for høyt til at de forstyrrer hjorteviltet. Helikopter og småfly som benyttes i f eks forskningssammenheng eller til lavflyging knyttet til andre oppdrag, har et større potensiale til å forstyrre dyrene. Det samme gjelder lavflygende jetfly i forbindelse med militær aktivitet. En rekke studier har vært gjennomført for å studere effektene av helikopter og fly på ulike hjorteviltarter, men bare noen få studier har vært utført for å avdekke potensielle effekter av lavflygende jetfly.

De studiene som har evaluert bruk av småfly og helikopter har funnet varierende effekter på de studerte artene. Disse studiene har i hovedsak vært rettet mot aspektet fly i nærheten av dyrene, og deres respons med hensyn på flukt, habitatbruk og lignende har blitt observert i kortere eller lengre perioder. Det er påvist både redusert beiteeffektivitet og økt bevegelse hos dyrene som har vært studert.

Når det gjelder studier av lavflygende jetfly, er trenden i disse at det generelt er få alvorlige forstyrrelser på det hjorteviltet som har vært studert. Hjerteraten på dyrene har vist seg å være positivt korrelert med overflyginger og dB-nivå, men hjerteraten returnerer til normalt nivå iløpet av en kort tidsperiode – vanligvis mindre enn 2 minutter. Ingen har funnet noen endring i habitatbruk som følge av forstyrrelser fra lavflygende jetfly. Et studium av reinsimler som ble eksponert for lavflyvende jetfly gjentatte ganger i kalvingsperioden viste imidlertid en negativ sammenheng mellom antall overflyginger og overlevelsen på kalvene.

4.2 Aktuelle arters utbredelse og sårbarhet for forstyrrelser

4.2.1 Villrein

Villreinens utbredelse i Skandinavia er i dag begrenset til 26 mer eller mindre fragmenterte bestander på til sammen ca 36 000 dyr, samtlige i Sør-Norge (se figur 4.1). Oppdelingen av villreinens leveområder er et resultat både av naturlige barrierer og av en serie med tekniske inngrep og forstyrrende faktorer, som til sammen har bidratt til å redusere utvekslingen av rein mellom de ulike delområdene.

Villrein er på mange måter en spesiell art når det gjelder skyhet for mennesker og sårbarhet for forstyrrelser og tekniske inngrep. Dette skyldes flere forhold, ikke minst den lange forhistorien vi har sammen med rein, som har ført til at villrein har en svært høy skyhet for mennesker. Det er også svært viktig å ta i betraktning at det er summen av inngrep og forstyrrelser som påvirker villrein, i mindre grad enkeltstående inngrep eller forstyrrende elementer. Hovedårsaken til at villreinen har så høy sårbarhet for mennesket ligger imidlertid i villreinens tilpasning til de marginale nordområdene og at den utnytter sentvoksende lav som sin viktigste vinterføde.

Forhold som fører til bestands- og biotopfragmentering kan oppsummeres slik: – Fysiske irreversible inngrep som båndlegger habitat og/eller skaper barrierer – Forstyrrende menneskelig aktivitet som framkaller stressatferd og unnvikelse fra ulike funksjons-områder – Multibetinget begrensing(samleeffekt av et sett menneskeskapte begrensinger, samt en kombinasjon av dette og naturgitte begrensinger), som medfører at større funksjonsområder faller permanent ut av bruk og påvirker populasjonens bestands- og vandringsdynamikk negativt på lang sikt.

Fjellområdene og villreinens leveområder har gjennomgått betydelige endringer i løpet av dette århundret i form av ulike tekniske inngrep og ved at vi har endret vårt bruksmønster av fjellområdene. De fleste av de større vannkraftutbyggingene og vegprosjektene som er gjennomført har skjedd i løpet av de siste 50 åra. Bruksendringene av fjellet kommer også til uttrykk ved at ferdselen her har økt. Antall overnattingsdøgn ved 3 av turistforeningens hytter i Rondane har for eksempel i perioden 1924-1996 økt med ca 2500% i forhold til gjennomsnittet for perioden 1924-1934. Tilsvarende har antall overnattingsdøgn økt med ca 500% på 3 av foreningens hytter på Hardangervidda. Et av hovedpoengene med disse endringene er det korte tidsrommet forandringene har skjedd over.

Konsekvensene av endret bruk av fjellet for villrein er at leveområdene oppsplittes (fragmenteres) og at beitefordelingen forskyves. I enkelte områder blir da fordelingen av de ulike sesongbeitene tilnærmet optimal, mens andre områder er marginale ved at de tilbyr reinen lite sommer- eller vinterbeiter. I det siste tilfellet kan konsekvensen være at dyra får nedsatt kondisjon og dermed en mindre "buffer" mot forstyrrelser (har mindre energireserver til flukt fra forstyrrelseskilden). Ferdselsårer og høyt ferdselsnivå er eksempel på faktorer som kan ha bidratt til at viktige deler av sesongbeiter har gått delvis eller helt ut av bruk i enkelte villreinområder, med påfølgende reduksjon i områdets bæreevne. Eksempler på dette er Hardangervidda og Nordfjella, som har betydelige vinterbeiteressurser i de østligste delene av områdene.

Villrein har som følge av at den har vært jaktet på i svært lang tid, utviklet høy skyhet for mennesker. Villreinens atferd for øvrig er også sterkt preget av at den har blitt påvirket av sine predatorer. I områder der villreinen tradisjonelt har levd sammen med rovdyr har den derfor utviklet en utpreget flokkadferd og høy skyhet. I områder der jaktrykket har vært langt mindre og reinen ikke har levd i sameksistens med store rovdyr, har den ikke utviklet samme flokkatferd og høye skyhet for mennesker. Jakt vil bidra til at det høye skyhetsnivået opprettholdes.

Reinens skyhet overfor mennesker varierer også betydelig områdene imellom. Bestander med tamreinopphav er langt mindre sky enn bestander med vill fjellrein som har hatt lite tamreininnblanding. Områdene/bestandene vil derfor i noen grad ha ulik toleranseterskel for forstyrrelser. Villreinen oppfatter mennesket som en trussel og skyr i stor grad områder med vedvarende menneskelig tilstedeværelse, uansett habitatets kvalitet og betydning. Dyra vil derfor kunne vise unnvikelse for områder hvor hyppigheten av dyras øye- og hørselskontakt med mennesker er stor og tiltagende. Noen kategorier dyr utviser større skyhet enn andre. Drektige og kalveførende simler (fostringsflokker) er mer følsomme enn de mer opportune bukkene, og menneskelig aktivitet i kalvingsområder vil ha betydelige følger for disse fostringsflokkene, ettersom de er spesielt sky og lettskremte. Trekkmotivet/trangen fortrenges da ofte av redselen for faren de knytter til menneskelig aktivitet.

4.2.2 Brunbjørn

Den skandinaviske bjørnebestanden er i dag i vekst, og veksten er størst i Sverige. Forutsatt at avgangen av bjørn i Skandinavia ikke blir for høy, er det all grunn til å forvente en fortsatt økning i bjørnebestanden i Norge. Dette vil fortsatt skje i form av økt innvandring av unge individer fra Sverige. Deretter forventes det flere reproduksjoner i Sør- og Midt-Norge i løpet av de nærmeste åra, noe som på sikt vil bidra til oppfyllelse av bestandsmålene for bestanden i Norge. Yngling i Sør- og Midt-Norge ble for første gang på flere tiår dokumentert i Lierne i Nord-Trøndelag i 1998.

Stortingsmelding nr 35 (1996-97) Om rovviltforvaltningen og den påfølgende behandlingen i Stortinget (Innstilling S nr 301) legger til rette for etablering av bjørn i fem kjerneområder i Norge (figur 4.2).

Det skal legges til rette for etablering av ynglende binner slik at levedyktige bestander på sikt kan sikres innenfor de to sydligste kjerneområdene. Dette innebærer etablering av flere voksne binner for hvert av disse to områdene. I de tre andre kjerneområdene vil tallet på antall binner kunne utvikle seg naturlig i forhold til områdenes bæreevne, men det er ønskelig med etablering av binner i alle tre områder.

Alle alders- og kjønnskategorier av brunbjørn i Skandinavia er inaktive i en periode fra høst-tidlig vinter til ettervinter-vår i forbindelse med hiberneringen hvor de ligger i hi. I denne perioden er bjørnene fullstendig avhengige av de lagrede fettreservene. Bruken av disse er igjen påvirket av bjørnens aktivitet i hiet og hiets isolasjonsevne. Forstyrrelser i denne perioden vil derfor kunne ha mye større konsekvenser for overlevelse og reproduksjon enn ved andre tider på året.

Innenfor den enkelte bestand finner vi ofte stor variasjon i tidspunktet for start og avslutning av hiperioden, både mellom alders- og kjønnsklasser, men også mellom år. Perioden hvor bjørnene er mest sårbare for forstyrrelser varierer således mellom år, men også mellom områder. I mange områder vil man til en viss grad kunne forutsi lengden og tidspunktet for start av hiperioden, om man kjenner snøforholdene og bjørnenes tilgang på mat om høsten. Eldre hannbjørner har generelt en kortere hiperiode enn drektige binner, mens øvrige kategorier bjørn har en hiperiode som i lengde ligger mellom disse. I Sverige lå bjørnene i Norbottens län (67 °N) nesten 1,5 måned lengre i hiet enn bjørner lenger sør i landet (61 °N). I begge områdene var det drektige binner som gikk i hi først og kom ut sist.

Alt som forstyrrer en bjørn så den kommer ut av sin energibesparende tilstand og fører til en økning i metabolismen kommer til å øke bjørnens energi- og vekttap under vinteren. Mulige reaksjoner på forstyrrelse hos bjørner vil variere langs et kontinuum, fra oppvåkning fra hiberneringssøvnen til forlating av hiet. I sistnevnte tilfelle vil forstyrrelsen som oftest ha dramatiske følger hvis det er snakk om en binne med unger, hvor det i de fleste tilfeller medfører en økt dødelighet for avkommet.

Observasjoner av bjørn i fangenskap har vist at bjørner som hibernerer er ømfintlige for lyd og kan endre fysiologisk tilstand som en respons på små stimuli. Den tiden bjørner trenger til å nå full hibernasjon etter en forstyrrelse kan variere mellom noen dager til over en uke, alt i forhold til hvor langt de er kommet ut av full hibernasjon. Gjennom undersøkelser har en registrert hjertefrekvensen i perioder med flystøy i hiområdet. Det ble vist at en overflyging av et småfly i 150 m høyde over bakken under hiberneringen ikke medførte endringer i hjertefrekvens, mens en tilsvarende overflyging like før bjørnen skulle forlate hiet medførte en tilnærmet dobling av hjertefrekvensen. Andre undersøkelser har vist at aktiviteten til bjørner i hi økte når hiet ble overfløyet av småfly i forbindelse med radiopeiling.

Selv om forstyrrelser i bjørnens hiperiode blir antatt å kunne ha store konsekvenser både når det gjelder økt energiforbruk og økt ungedødelighet, er det fortsatt få undersøkelser på dette området. Bjørnene synes ofte å være ømfintlige for forstyrrelser, spesielt i hiperioden. Ut fra dagens litteratur synes menneskelig aktivitet å ha en større negativ effekt på bjørn enn andre forstyrrelser, slik som f eks flystøy.

4.2.3 Fjellrev

Den skandinaviske fjellrevbestanden består i dag av et fåtall individer, som i Norge er arealmessig isolert på en håndfull kjente lokaliteter knyttet til den alpine sone (figur 4.3).

Kilde: (kilde: Linnell m fl. 1999).

Det finnes i dag ingen studier av eventuelle effekter av flystøy og lavflyging knyttet opp mot fjellrev, men vi har ingen grunn til å anta at lavflyging vil gi store negative effekter på arten.

Effekten av flystøy på en reveart, ørkenrev, ble studert innenfor et militært øvingsområde i USA. Revene benytter normalt hørselen til å lokalisere smågnagere som er deres byttedyr. Revenes suksess når det gjaldt å oppfatte lyder fra smågnagerne ble målt før og etter at de ble utsatt for 100 overflyginger med et støynivå på 100 dBA. De foreløpige resultatene som ble presentert i rapporten viste små effekter av slike overflyginger på revenes jaktsuksess.

4.3 Forslag til oppfølgende prosjekt

Innen det alt vesentlige av villreinens leveområder er det samlet betydelige mengder villreinfaglige data og informasjon av forskjellig karakter. Mye av dette foreligger ubearbeidet, og det vil kreve en betydelig innsats å få gjort det operativt gjennom GIS (Geografiske informasjonssystemer) eller andre analyser, alt avhengig av tilstandsnivå på dataene.

Med det multivariate bilde som preger både villreinbestandene og leveområdene, slik vi har utdypet foran, kan ikke enhetene behandles generelt. Skal en få et faglig korrekt bilde av de ulike bestandenes sårbarhet må en derfor gå mer inngående inn på de ulike objektenes historie, utvikling og status. Ut fra en slik tilnærming vil en kunne utarbeide et relativt detaljert kartverk med visuell framstilling av geografisk fordelte "sårbarhetssoner". Med kartene må det også følge en tekstdel som beskriver spesielle forhold som kartframstillingen ikke fullt ut kan forklare/visualisere.

NINA har tilrettelagt data og gjort noe GIS-arbeid i denne sammenheng (Setesdal-Ryfylkeheiene), som ved mindre tillegg og justeringer kan benyttes i denne sammenheng. For størstedelen av villreinområdene gjenstår imidlertid et omfattende arbeid før kartene kan utarbeides og ferdigstilles for denne type bruk.

For å få bedre kunnskap om effektene av lavflyging på bjørn, bør det gjennomføres kontrollerte forstyrrelser og eksprimenter, slik at bjørners terskelnivå blir klarlagt. Samtidig bør man også studere hvordan responsene på forstyrrelsen påvirker bjørnens metabolisme, reproduksjonsevne og overlevelse.

4.4 Anvendt litteratur

Berntsen, F., Langvatn, R., Liasjø, K. & Olsen, H. 1996. Reinens reaksjon på lavtflygende luftfartøy. NINA Oppdragsmelding 390: 1-37.

Caughley, G. & Gunn. A 1996. Conservation biology in theory and practice. Oxford, Blackwell Science.

Craighead, J. J., Varney, J. R., Craighead, F. C. & Summer, J. C. 1976. Telemetry experiments with a hibernating black bear. International Conference on Bear Research and Management 3: 357-371.

Hanstrøm, B. 1963. Djurens varld. Band 14. Dagdjur. Førlags-huset Norden AB. Malmø.

Harrington, F. H. & Veitch, A. M. 1992. Calving success of woodland caribou exposed to low-level jet fighter overflights. Arctic 45: 213-218.

Jordhøy, P., Strand, O., Gaare, E., Skogland, T. og Holmstrøm, F. 1996. Overvåkningsprogram for hjorteviltbestander - Villreindelen. Oppsummering

1991-95. NINA Fagrapport 22: 1-49..

Jordhøy, P., Strand, O. & Landa, A. 1997. Villreinen i Dovre-Rondane. NINA- Oppdragsmelding 493: 1-26.

Jordhøy, P. og Strand, O. 1999. Tunnellegging av Bergensbanen vest for Finse. Belysning av økologiske problemstillinger knyttet til reetablering av villreintrekk. NINA Oppdragsmelding 618: 1-29.

Krausman, P. R., Wallace, M., Weisenberger, M. E., DeYoung, D. W. & Maughan, O. E.

1993a. Effects of simulated aircraft noise on heart rate and behavior of desert

ungulates. Armstrong Laboratory, Air Force Material Command. Report AL/OE-

TR-1993-0185, 1-78.

Krausman, P. R., Wallace, M. C., Zine, M. J., Berner, L. R., Hayes, C. L. & DeYoung, D. W. 1993b. The effects of low-altitude aircraft on mountain sheep heart rate and behavior. Armstrong Laboratory, Air Force Material Command. Report AL/OE-TR-1993-0184: 1-146.

Kull, R., Bowles, A. E., Wisley, S. Francine, J. & McClenaghan, L. 1994. The effects of aircraft overflights on predator-prey relationships. Transactions of the National Military Fish and Wildlife Association: 11-14.

Kvam, T. & Jonsson, B. (Red.) 1998. NINA’s strategiske instituttprogrammer 1991-95: Store rovdyrs økologi i Norge. Sluttrapport. NINA Temahefte 8: 1-208.

Lamerenx, F., H. Chadelaud, et al. 1992. Influence of the proximity of a hiking trail on the behaviour of Iards (Rupicapra pyrenaica) in a Pyrenean reserve. Ongul's / ungulates, SFEPM - IRGM.

Linnell, J. D. C., Strand, O., Loison, A., Solberg, E. & Jordhøy, P. 1999. Har fjellreven en framtid i Norge? En statusrapport og forslag til forvaltningsplan. NINA Oppdragsmelding 575: 1-37.

Linnell, J. C. D., Swenson, J. E., Barnes, B. & Andersen, R. 1996. Hvor sårbare er bjørner for forstyrrelser i hiperioden? En litteraturoversikt. En utredning foretatt i forbindelse med Forsvarets planer for Regionfelt Østlandet, del 2. NINA Oppdragsmelding 413:1-19.

Loison, A. & Strand, O. 1998. Bevaring av skandinavisk fjellrev: Inkludering av syklisitet i levedyktighetsanalyse. Sluttrapport . NINA Temahefte 8: 70-77.

Murphy, S. M., Smith, M. D., White, R. G., Kitchens, J. A., Kugler, B. A. & Barber, D. S. 1993. Behavioral responses of caribou to low-altitude jet aircraft. Air Force Material Command. Wright-Patterson Air Force Base, Ohio, Final Report: 1-530.

Nellemann, C. 1996. Bare en liten del av vidda er reinbeite. Villreinen 1996:120-123.

Nellemann, C., Jordhøy, P. , Støen, O-G. & Strand, O. 2000. Avoidance behavior of wild reindeer (Rangifer tarandus tarandus) to tourist resorts during winter .Canadian journal of Zoology (i trykk).

Reimers, E. 1984. Virkninger av menneskelig aktivitet på rein og caribou. NVE-Vassdragsdirektoratet, Natur- og landskapsavdelingen. VN-Rapport nr. 9: 1-60.

Reimers, E. 1994. Frykt og fluktadferd hos villreinen i Sør-Norge. Villreinen 1994: 54-57.

Reynolds, P. E., Reynolds, H. V. & Follmann, E. H. 1986. Responses of grizzly bears to sesmic surveys in northern Alaska. International Conference on Bear Research and Management 6: 169-175.

Røed, K. 1995. Influence of selection and management on the genetic structure of reindeer populations. Department of Morphology, Genetics and Aquatic Biology,Norwegian College of Veterinary Medicine, P.O. Box 8146 Dep., N-0033 Oslo 1, Norway.

Schaal, A. & F. Boillot 1992. Chamois and human disturbance in the Vosges mountains. Ongul's / ungulates 91, S.F.E.P.M. - I.R.G.M.

Skogland, T. 1993. Villreinens bruk av Hardangervidda. NINA-Oppdragsmelding 245: 1-23.

Soulé, M. E. & B. A. Wilcox 1980. Conservation Biology: An Evolutionary- Ecological Perspective. Massachusetts, Sinauer Associates Inc.

Stortingsmelding nr 35 1996-97. Om rovviltforvaltning. Miljøverndepartementet: 1-131.

Strand, O., Solberg, E. J., Jordhøy, P., Nellemann, C. & Mølmen, Ø. 1998. Villrein og kraftledninger. Rapport til Statnett’s forprosjekt på effekter av kraftledninger. NINA Oppdragsmelding 511: 1-18.

Strand, O., Stacy, J., Mjølnerød, I. & Jakobsen, K. Genetic variability in bottlenecked arctic fox (Alopex lagopus). Manuscript.

Swenson, J. E., Heggberget, T. M., Sandström, P., Sandegren, F., Wabakken, P., Bjärvall, A., Söderberg, A., Franzén, R., Linnell, J. C. D. & Andersen, R. 1996. Brunbjørnens arealbruk i forhold til menneskelig aktivitet. En utredning foretatt i forbindelse med Forsvarets planer for Regionfelt Østlandet, del 5. NINA Oppdragsmelding 416:1-20.

Swenson, J. E., Sandegren, F., Brunberg, S. & Wabakken, P. 1997. Winter den abandonment by brown bears Ursus arctos: causes and consequences. Wildlife Biology 3: 35-38.

Wisenberger, M. E., Krausman, P. R., Wallace, M. C., DeYoung, D. W. & Maughan, O. E. 1996. Effects of simulated jet aircraft noise on heart rate and behavior of desert ungulates. Journal of Wildlife Management 60: 52-61.

Yarmoloy, C., M. 1988. Behavior responses and reproduction of muledeer, Odocoileu hemionus, does following experimental harassment with an all-terrain vehicle. Canadian Field Naturalist 102: 425-429.

Østbye, E., Skar, H. J. Svalastog, D. & Westby, K. 1978. Fjellrev og rødrev på Hardangervidda; hiøkologi, utbredelse og bestandsstatus. Meddelelser fra norsk viltforskning 3: 1-66.

Aanes, R., Linnell, J. C. D., Støen, O. G. & Andersen, R. 1996a. Menneskelig aktivitets innvirkning på klauvvilt og rovvilt; en bibliografi. En utredning foretatt i forbindelse med Forsvarets planer for Regionfelt Østlandet, del 8. NINA Oppdragsmelding 419:1-28.

Aanes, R., Linnell, J. C. D., Swenson, J. E., Støen, O. G., Odden, J. & Andersen, R. 1996b. Menneskelig aktivitets innvirkning på klauvvilt og rovvilt. En utredning foretatt i forbindelse med Forsvarets planer for Regionfelt Østlandet, del 1. NINA Oppdragsmelding 412:1-29.

Definisjoner og forkortelser